צ'ארלס סקוט שרינגטון
סר צ'ארלס סקוט שרינגטון (27 בנובמבר 1857 – 4 במרץ 1952) היה נוירופיזיולוג ואקדמאי בריטי. מחקרו הניסויי ביסס היבטים רבים של מדעי המוח בני זמננו, כולל המושג של רפלקס שדרתי כמערכת המערבת נוירונים מקושרים ("דוקטרינת הנוירון"), וכיצד ניתן לחזק או להחליש את העברת האותות בין נוירונים. שרינגטון עצמו טבע את המונח "סינפסה" כדי להגדיר את החיבור בין שני נוירונים. ספרו "הפעולה האינטגרטיבית של מערכת העצבים" (1906) הוא סינתזה של עבודה זו, שעל הכרה בה הוענק לו פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה בשנת 1932 (יחד עם אדגר אדריאן).
בנוסף לעבודתו בפיזיולוגיה, שרינגטון ערך מחקרים בהיסטולוגיה, בקטריולוגיה ופתולוגיה. הוא כיהן כנשיא החברה המלכותית בראשית שנות ה-20 של המאה ה-20.
חיים מוקדמים
ביוגרפיות רשמיות טוענות כי צ'ארלס סקוט שרינגטון נולד באיזלינגטון, לונדון, אנגליה, ב-27 בנובמבר 1857, וכי היה בנם של ג'יימס נורטון שרינגטון, רופא כפרי, ורעייתו אן תרטל. עם זאת, ג'יימס נורטון שרינגטון היה סוחר ברזל ומוכר צבעי אמנים בגרייט ירמות', לא רופא, ומת בירמות' בשנת 1848, כמעט 9 שנים לפני לידתו של צ'ארלס.
במפקד האוכלוסין של 1861, צ'ארלס רשום כצ'ארלס סקוט (דייר, בן 4, יליד הודו) עם אן שרינגטון (אלמנה) כראש משק הבית וקיילב רוז (אורח, נשוי, מנתח). הוא גדל במשק בית זה, כאשר קיילב רשום כראש הבית בשנת 1871, אף שאן וקיילב נישאו רק לאחר מות אשתו בשנת 1880.
הקשר בין צ'ארלס למשפחתו בילדותו אינו ידוע. במהלך שנות ה-60 של המאה ה-19 עברה המשפחה כולה לאנגלסי רוד, איפסוויץ', ככל הנראה מכיוון שלונדון החמירה את נטייתו של קיילב רוז לאסתמה.
מקורותיו של שרינגטון נדונו בכמה פרסומים: כריס מוס וסוזן האנטר, בכתב העת "Journal of Medical Biography" מינואר 2018, הציגו מאמר הדן במקורותיו הפוטנציאליים של צ'ארלס שרינגטון, כלומר האם נולד בהודו להורים אלמונים, או שהיה ילדם מחוץ לנישואין של קיילב רוז ואן שרינגטון.
ארלינג נורבי, בעל תואר דוקטור, ב- "Nobel Prizes and Notable Discoveries" (2016) ציין: "מקור משפחתו ככל הנראה אינו מדווח כראוי בביוגרפיה הרשמית שלו. בהתחשב בכך שהאמהות היא עובדה והאבהות היא עניין של דעה, ניתן לציין כי אביו לא היה ג'יימס נורטון שרינגטון, שממנו נגזר שם משפחתו. צ'ארלס נולד 9 שנים לאחר מות אביו המשוער. במקום זאת, צ'ארלס ושני אחיו היו בנים מחוץ לנישואין של קיילב רוז, מנתח מוערך מאיפסוויץ'."
בספר "Ipswich Town: A History" כותבת סוזן גרדינר: "ג'ורג' וויליאם שרינגטון, יחד עם אחיהם הבכור, צ'ארלס, היו כמעט בוודאות בניהם מחוץ לנישואין של אן ברוקס, לבית תרטל, וקיילב רוז, מנתח מוביל מאיפסוויץ', שאיתו היא חיה בקולג' רוד, איזלינגטון, בזמן ששלושת הבנים נולדו. שום אב לא צוין במרשם ההטבלה של כנסיית סנט ג'יימס, קלרקנוול, ואין רישום רשמי של אף אחת מלידותיהם. נטען שהם היו בניו של רופא כפרי, ג'יימס נורטון שרינגטון. עם זאת, יחד עם קיילב רוז עברו אן ושלושת האחים שרינגטון לאנגלסי רוד, איפסוויץ' בשנת 1860, והזוג נישא ב-1880 לאחר מות אשתו הראשונה של קיילב."
ג'ודית סווזי, בספרה "Reflexes and Motor Integration: Sherrington's Concept of Integrative Action" (1969), מצטטת את בנו של צ'ארלס סקוט שרינגטון, קאר שרינגטון: "ג'יימס נ. שרינגטון תמיד כונה 'מר' ואין לי ידיעה שהוא היה דוקטור, לא בחוק ולא ברפואה... [הוא] התעניין בעיקר באמנות והיה ידיד אישי של ג'. ב. קרון וציירים אחרים."
קיילב רוז היה ראוי לציון גם כמלומד קלאסי וגם כארכאולוג. בבית המשפחה אדג'היל האוס באיפסוויץ' ניתן היה למצוא מבחר משובח של ציורים, ספרים ודגימות גיאולוגיות. דרך התעניינותו של רוז בבית הספר לציירים של נוריץ', רכש שרינגטון אהבה לאמנות. אינטלקטואלים נהגו לפקוד את הבית באופן קבוע. סביבה זו היא שטיפחה את חוש הפליאה האקדמי של שרינגטון. עוד לפני שהחל את לימודיו האוניברסיטאיים, קרא שרינגטון הצעיר את "יסודות הפיזיולוגיה" של יוהנס מילר (Johannes Müller). הספר ניתן לו על ידי קיילב רוז.
שרינגטון נכנס לבית הספר של איפסוויץ' בשנת 1871. תומאס אש, משורר אנגלי מפורסם, לימד בבית הספר. אש שימש השראה לשרינגטון, והנחיל לו אהבה לקלאסיקה ואת הרצון לנסוע.
רוז דחף את שרינגטון לעבר הרפואה. שרינגטון החל ללמוד לראשונה בקולג' המלכותי למנתחים של אנגליה. הוא גם ביקש ללמוד בקיימברידג', אך קריסת בנק הרסה את כספי המשפחה. שרינגטון בחר להירשם לבית החולים סנט תומאס בספטמבר 1876 כ"סטודנט תמידי". הוא עשה זאת כדי לאפשר לשני אחיו הצעירים לעשות זאת לפניו. השניים למדו שם משפטים. לימודי הרפואה בבית החולים סנט תומאס היו שלובים בלימודים בקולג' גונוויל וקאיוס, קיימברידג'. פיזיולוגיה הייתה תחום הלימוד המרכזי שנבחר על ידי שרינגטון בקיימברידג'. שם, הוא למד אצל "אבי הפיזיולוגיה הבריטית", סר מייקל פוסטר.
שרינגטון שיחק כדורגל עבור בית הספר שלו ועבור מועדון הכדורגל איפסוויץ' טאון; הוא שיחק רוגבי עבור סנט תומאס והיה בנבחרת החתירה באוקספורד. במהלך יוני 1875, שרינגטון עבר את הבחינה המקדימה בחינוך כללי בקולג' המלכותי למנתחים של אנגליה (RCS). בחינה מקדימה זו נדרשה עבור תואר עמית, וגם פטרה אותו מבחינה דומה עבור החברות. באפריל 1878, הוא עבר את הבחינה הראשונית לחברות ב-RCS, וכעבור שנים עשר חודשים את הבחינה הראשונית לעמית.
באוקטובר 1879 נכנס שרינגטון לקיימברידג' כסטודנט שלא במסגרת קולג'. בשנה שלאחר מכן הוא נכנס לקולג' גונוויל וקאיוס. שרינגטון היה סטודנט מהשורה הראשונה. ביוני 1881 הוא ניגש לחלק א' של הטריפוס למדעי הטבע (NST) וזכה בהצטיינות יתרה (Starred first) בפיזיולוגיה; היו תשעה מועמדים בסך הכל (שמונה גברים, אישה אחת), מתוכם חמישה השיגו תואר ראשון בהצטיינות (Firsts); ביוני 1883, בחלק ב' של ה-NST, הוא השיג גם כן הצטיינות, לצד ויליאם בייטסון. וולטר הולברוק גאסקל, אחד המורים של שרינגטון, הודיע לו בנובמבר 1881 כי השיג את הציונים הגבוהים ביותר לשנתו בבוטניקה, אנטומיה אנושית ופיזיולוגיה; שני בזואולוגיה; והכי גבוה בכללי. ג'ון ניופורט לנגלי היה המורה השני של שרינגטון. השניים התעניינו באופן שבו המבנה האנטומי מתבטא בתפקוד הפיזיולוגי.
שרינגטון קיבל את חברותו בקולג' המלכותי למנתחים ב-4 באוגוסט 1884. בשנת 1885 קיבל תואר ראשון בהצטיינות בטריפוס למדעי הטבע עם ציון לשבח. באותה שנה השיג שרינגטון את התואר M.B., בוגר רפואה וכירורגיה מקיימברידג'. בשנת 1886 הוסיף שרינגטון את התואר L.R.C.P., בעל רישיון מהקולג' המלכותי של הרופאים.
הקונגרס הרפואי הבינלאומי השביעי
הקונגרס הרפואי הבינלאומי ה-7 נערך בלונדון בשנת 1881. בוועידה זו החל שרינגטון את עבודתו במחקר נוירולוגי. בוועידה פרצה מחלוקת. פרידריך גולץ משטרסבורג טען כי לוקליזציה של תפקוד בקליפת המוח אינה קיימת. גולץ הגיע למסקנה זו לאחר שצפה בכלבים שחלקים ממוחם הוסרו. דייוויד פריר, שהפך לגיבור של שרינגטון, לא הסכים. פריר טען כי קיימת לוקליזציה של תפקוד במוח. הראיה החזקה ביותר של פריר הייתה קוף שסבל מהמיפלגיה, שיתוק המשפיע על צד אחד בלבד של הגוף, לאחר נגע מוחי.
וועדה, שכללה את לנגלי, הוקמה כדי לחקור. גם הכלב וגם הקוף עברו הרדמה בכלורופורם. ההמיספרה הימנית של הכלב הועברה לקיימברידג' לבדיקה. שרינגטון ביצע בדיקה היסטולוגית של ההמיספרה, כעמית זוטר ללנגלי. בשנת 1884, לנגלי ושרינגטון דיווחו על ממצאיהם במאמר. המאמר היה הראשון עבור שרינגטון.
נסיעות
בחורף 1884–1885 עזב שרינגטון את אנגליה לשטרסבורג. שם עבד עם גולץ. גולץ, כמו רבים אחרים, השפיע לטובה על שרינגטון. שרינגטון אמר מאוחר יותר על גולץ כי: "הוא לימד אותנו שבכל דבר רק הטוב ביותר הוא מספיק טוב."
Twenty questions, eight minutes on the clock, and a percentile measured against everyone who has taken it. No sign-up.
Take the IQ test →מקרה של כולרה אסיאתית פרץ בספרד בשנת 1885. רופא ספרדי טען כי יצר חיסון להילחם בהתפרצות. בחסות אוניברסיטת קיימברידג', החברה המלכותית של לונדון והאגודה למחקר ברפואה, הוקמה קבוצה כדי לנסוע לספרד ולחקור. ג'. ס. רוי, ג'. גרהאם בראון ושרינגטון הקימו את הקבוצה. רוי היה חברו של שרינגטון ופרופסור לפתולוגיה שנבחר לאחרונה בקיימברידג'. כשהשלושה נסעו לטולדו, שרינגטון היה סקפטי לגבי הרופא הספרדי. עם חזרתם, השלושה הציגו דוח לחברה המלכותית. הדוח הפריך את טענתו של הספרדי.
שרינגטון לא פגש את סנטיאגו רמון אי קחאל (Santiago Ramón y Cajal) בנסיעה זו. בזמן ששרינגטון וקבוצתו נשארו בטולדו, קחאל היה במרחק מאות קילומטרים בסרגוסה. מאוחר יותר באותה שנה, נסע שרינגטון לרודולף וירכו בברלין כדי לבחון את דגימות הכולרה שהשיג בספרד. וירכו שלח מאוחר יותר את שרינגטון לרוברט קוך לקורס בן שישה שבועות בטכניקה. שרינגטון סיים בכך שנשאר עם קוך שנה כדי לבצע מחקר בבקטריולוגיה. תחת שניהם, שרינגטון רכש בסיס טוב בפיזיולוגיה, מורפולוגיה, היסטולוגיה ופתולוגיה. במהלך תקופה זו ייתכן שלמד גם אצל וולדייר וצונץ.
בשנת 1886 נסע שרינגטון לאיטליה כדי לחקור שוב התפרצות כולרה. בזמן שהיה באיטליה, בילה שרינגטון זמן רב בגלריות אמנות. במדינה זו הפכה אהבתו של שרינגטון לספרים נדירים לאובססיה.
קריירה
בשנת 1891 מונה שרינגטון למנהל מכון בראון למחקר פיזיולוגי ופתולוגי מתקדם של אוניברסיטת לונדון, מרכז למחקר פיזיולוגי ופתולוגי של בני אדם ובעלי חיים. שרינגטון ירש את סר ויקטור אלכסנדר היידן הורסלי. שם, עבד שרינגטון על התפלגות סגמנטלית של שורשי הגב והבטן של עמוד השדרה, הוא מיפה את הדרמטומים התחושתיים, ובשנת 1892 גילה כי כישורי שריר יזמו את רפלקס המתיחה. המכון אפשר לשרינגטון ללמוד בעלי חיים רבים, קטנים וגדולים כאחד. למכון בראון היה מספיק מקום לעבוד עם פרימטים גדולים כגון קופים.
משרת הפרופסורה המלאה הראשונה של שרינגטון הגיעה עם מינויו לפרופסור הולט לפיזיולוגיה בליברפול בשנת 1895, כמחליפו של פרנסיס גוץ'. עם מינויו לקתדרת הולט, סיים שרינגטון את עבודתו הפעילה בפתולוגיה. בעבודה על חתולים, כלבים, קופים ופרימטים שנותחו מהמיספרות המוח שלהם, הוא מצא שיש לראות ברפלקסים פעילויות משולבות של האורגניזם כולו, ולא רק תוצאה של פעילויות של מה שנקרא קשתות רפלקס, מושג שהיה מקובל אז באופן כללי. שם המשיך בעבודתו על רפלקסים ועצבוב הדדי. מאמריו בנושא סוכמו בהרצאת קרוניאן (Croonian lecture) של 1897.
שרינגטון הראה כי עירור שריר היה ביחס הפוך לעיכוב של קבוצה מנוגדת של שרירים. בדובר על יחסי עירור-עיכוב, אמר שרינגטון: "חדלון מפעולה יכול להיות פעיל באמת כמו נקיטת פעולה." שרינגטון המשיך בעבודתו על עצבוב הדדי במהלך שנותיו בליברפול. בשנת 1913, שרינגטון היה יכול לומר ש"תהליך העירור והעיכוב עשוי להיתפס כהפכים קוטביים [...] האחד מסוגל לנטרל את השני." עבודתו של שרינגטון על עצבוב הדדי הייתה תרומה בולטת לידע על חוט השדרה.
כבר בשנת 1895 ניסה שרינגטון להשיג עבודה באוניברסיטת אוקספורד. עד 1913, ההמתנה הסתיימה. אוקספורד הציעה לשרינגטון את קתדרת ויינפליט (Waynflete Chair) לפיזיולוגיה במגדלן קולג'. הבוחרים לקתדרה זו המליצו פה אחד על שרינגטון מבלי לשקול מועמדים אחרים. שרינגטון נהנה מהכבוד ללמד סטודנטים מבריקים רבים באוקספורד, כולל וילדר פנפילד, אותו הציג לחקר המוח. כמה מסטודנטיו היו מלגאי רודס, ושלושה מהם – סר ג'ון אקלס, רגנר גרניט והווארד פלורי – הפכו לחתני פרס נובל. שרינגטון השפיע גם על חלוץ מנתחי המוח האמריקאי הארווי ויליאמס קושינג.
ניתן לראות את הפילוסופיה של שרינגטון כמורה בתשובתו לשאלה מה היה התפקיד האמיתי של אוניברסיטת אוקספורד בעולם. שרינגטון אמר:
> "לאחר מאות שנים של ניסיון אנו חושבים שלמדנו כאן באוקספורד כיצד ללמד את מה שידוע. אבל כעת, עם הגאות הבלתי ניתנת להכחשה של המחקר המדעי, איננו יכולים להמשיך להסתמך על העובדה הפשוטה שלמדנו כיצד ללמד את מה שידוע. עלינו ללמוד ללמד את הגישה הטובה ביותר למה שעדיין לא ידוע. זה גם עשוי לקחת מאות שנים להשיג, אך איננו יכולים לברוח מהאתגר החדש הזה, וגם איננו רוצים."
בזמן שהיה באוקספורד, שרינגטון שמר מאות שקופיות מיקרוסקופ בקופסה שנבנתה במיוחד שכותרתה "שקופיות הדגמת היסטולוגיה של סר צ'ארלס שרינגטון". בנוסף לשקופיות הדגמת היסטולוגיה, הקופסה מכילה שקופיות שעשויות להיות קשורות לפריצות דרך מקוריות כגון לוקליזציה קליפתית במוח; שקופיות מבני זמננו כמו אנג'לו רופיני וגוסטב פריטש; ושקופיות מעמיתים באוקספורד כגון ג'ון בורדון-סנדרסון – בעל קתדרת ויינפליט הראשונה לפיזיולוגיה – ודרק דני-בראון, שעבד עם שרינגטון באוקספורד (1924–1928).
שיעוריו של שרינגטון באוקספורד הופסקו על ידי מלחמת העולם הראשונה. כשפרצה המלחמה, היא הותירה את כיתותיו עם תשעה תלמידים בלבד. במהלך המלחמה עבד במפעל פגזים כדי לתמוך במאמץ המלחמתי וכדי לחקור עייפות בכלל, אך ספציפית עייפות תעשייתית. שעות העבודה שלו ביום חול היו מ-7:30 בבוקר עד 20:30 בערב, ומ-7:30 בבוקר עד 18:00 בערב בסופי שבוע.
במרץ 1916 נלחם שרינגטון למען קבלת נשים לבית הספר לרפואה באוקספורד. הוא פרש מאוקספורד בשנת 1936.
תארים ופרסים
שרינגטון נבחר לעמית החברה המלכותית (FRS) בשנת 1893.
- 1899 מדליית הזהב באלי של הקולג' המלכותי לרופאים של לונדון
- 1905 המדליה המלכותית של החברה המלכותית של לונדון
- 1922 תואר אביר הצלב הגדול של מסדר האימפריה הבריטית המצוין ביותר
- 1922 נשיא האגודה הבריטית לשנים 1922–1923
- 1932 פרס נובל לפיזיולוגיה או לרפואה
בזמן מותו קיבל שרינגטון תוארי דוקטור לשם כבוד מעשרים ושתיים אוניברסיטאות: אוקספורד, פריז, מנצ'סטר, שטרסבורג, לובן, אופסלה, ליון, בודפשט, אתונה, לונדון, טורונטו, הרווארד, דבלין, אדינבורו, מונטריאול, ליברפול, בריסל, שפילד, ברן, ברמינגהאם, גלאזגו ואוניברסיטת ויילס.
ב-28 באפריל 2022 נחשף לוח כחול באוקספורדשייר לכבודו בביתו לשעבר באוקספורד.
חיים אישיים
ב-27 באוגוסט 1891 נישא שרינגטון לאתל מרי רייט (מתה ב-1933), בתו של ג'ון אלי רייט מפרסטון מנור, סאפוק, אנגליה. נולד להם ילד אחד, בן בשם צ'ארלס ("קאר") א. ר. שרינגטון, שנולד בשנת 1897. הם חיו ב-9 צ'דלינגטון רוד בצפון אוקספורד. בסופי שבוע במהלך שנות אוקספורד, הזוג נהג לארח לעיתים קרובות קבוצה גדולה של חברים ומכרים בביתם אחר צהריים מהנה. אתל מתה בשנת 1933.
לאחר פרישתו עבר שרינגטון לעיר ילדותו איפסוויץ', שם בנה בית. שם הוא שמר על התכתבות ענפה עם תלמידים ואחרים מרחבי העולם. הוא גם המשיך לעבוד על תחומי העניין השיריים, ההיסטוריים והפילוסופיים שלו. משנת 1944 ועד מותו, הוא היה נשיא מוזיאון איפסוויץ', בוועדה שבה שירת בעבר.
היכולות המנטליות של שרינגטון היו צלולות עד לזמן מותו הפתאומי ב-4 במרץ 1952, שנגרם כתוצאה מאי ספיקת לב פתאומית בגיל 94. בריאותו הגופנית, לעומת זאת, סבלה בזקנה. דלקת מפרקים הייתה נטל משמעותי. בדובר על מצבו, אמר שרינגטון: "זקנה אינה נעימה[,] אי אפשר לעשות דברים בעצמך." דלקת המפרקים הציבה את שרינגטון בבית אבות בשנה שלפני מותו, ב-1951.
פרסומים נבחרים
### הפעולה האינטגרטיבית של מערכת העצבים
פורסם בשנת 1906, זה היה לקט של עשר מהרצאות סילימן של שרינגטון, שנשא באוניברסיטת ייל בשנת 1904.
הספר דן בתאוריית הנוירון, ב"סינפסה" (מונח שהציג בשנת 1897, המילה עצמה הוצעה על ידי הקלאסיקן א. ו. ורול), בתקשורת בין נוירונים ובמנגנון לתפקוד קשת הרפלקס. העבודה פתרה למעשה את הוויכוח בין תיאוריית הנוירון לתיאוריה הרטיקולרית ביונקים, ובכך עיצבה את הבנתנו על מערכת העצבים המרכזית.
הוא הניח כי מערכת העצבים מתאמת חלקים שונים בגוף וכי רפלקסים הם הביטויים הפשוטים ביותר של הפעולה האינטראקטיבית של מערכת העצבים, המאפשרים לכל הגוף לתפקד למטרה מוגדרת. שרינגטון ציין כי רפלקסים חייבים להיות מכווני מטרה ותכליתיים. יתרה מכך, הוא ביסס את אופיים של רפלקסים יציבתיים ואת תלותם ברפלקס המתיחה נגד כוח הכבידה ועקב אחר הגירוי האפרנטי לאברי הקצה הפרופריוספטיים, שלגביהם הראה בעבר שהם בעלי אופי תחושתי ("פרופריוספטי" היה מונח נוסף שטבע). העבודה הוקדשה לפריר.
### פיזיולוגיה של יונקים: קורס של תרגילים מעשיים
ספר הלימוד פורסם בשנת 1919 ברגע הראשון האפשרי לאחר ששרינגטון הגיע לאוקספורד וסיום המלחמה.
### כתיבת הברבנטיוס ושירים אחרים
אוסף זה של שירים מתקופת המלחמה שפורסמו בעבר היה השחרור השירי העיקרי הראשון של שרינגטון, שפורסם בשנת 1925. הצד השירי של שרינגטון קיבל השראה מיוהאן וולפגנג פון גתה. שרינגטון אהב את גתה המשורר, אך לא את גתה המדען. בדובר על כתביו המדעיים של גתה, אמר שרינגטון: "להעריך אותם זו לא משימה מהנה."
### אדם על טבעו
הרהור על הגותו הפילוסופית של שרינגטון. שרינגטון חקר זמן רב את הרופא הצרפתי מהמאה ה-16 ז'אן פרנל, והפך לכל כך בקיא בו עד שראה בו חבר. במהלך שנת הלימודים 1937-38, נשא שרינגטון את הרצאות גיפורד באוניברסיטת אדינבורו. הן התמקדו בפרנל ובתקופתו, והיוו את הבסיס ל"אדם על טבעו". הספר פורסם בשנת 1940, עם מהדורה מתוקנת ב-1951. הוא בוחן מחשבות פילוסופיות על הנפש, הקיום האנושי ואלוהים, בהתאם לתאולוגיה טבעית. במהדורה המקורית, כל אחד משנים-עשר הפרקים נפתח באחד משנים-עשר המזלות; שרינגטון דן באסטרולוגיה בתקופתו של פרנל בפרק 2. ברעיונותיו על הנפש והקוגניציה, הציג שרינגטון את הרעיון שנוירונים פועלים כקבוצות ב"דמוקרטיה של מיליון" כדי להפיק תוצאות במקום בשליטה מרכזית.