תאודור שוואן
תאודור שוואן (בגרמנית: [ˈteːodoːɐ̯ ˈʃvan]; 7 בדצמבר 1810 – 11 בינואר 1882) היה רופא ופיזיולוג גרמני. תרומתו המשמעותית ביותר ביולוגיה נחשבת להרחבת תורת התא אל בעלי חיים. תרומות אחרות כוללות את גילוי תאי שוואן במערכת העצבים ההיקפית, גילוי וחקר הפפסין, גילוי האופי האורגני של השמרים, והטבעת המושג "חילוף חומרים".
חיים מוקדמים וחינוך
תאודור שוואן נולד בנויס ב-7 בדצמבר 1810 ללאונרד שוואן ולאליזבת רוטელს. לאונרד שוואן היה צורف ולאחר מכן מדפיס. תאודור שוואן למד בגימנסיית שלושת האמנים (Dreikönigsgymnasium, הידועה גם כטריקורונאטום או בית ספר שלושת המלכים), בית ספר ישועי בקלן. שוואן היה קתולי אדוק. בקלן, מורהו הרוחני וילהלם סמטס [de], כומר וסופר, הדגיש את האינדיבידואליות של הנשמה האנושית ואת חשיבות הבחירה החופשית.
ב-1829, שוואן נרשם לאוניברסיטת בון למסלול קדם-רפואה. הוא קיבל תואר בוגר בפילוסופיה ב-1831. בהיותו בון, שוואן פגש ועבד עם הפיזיולוג יוהנס פטר מילר. מילר נחשב למייסד הרפואה המדעית בגרמניה, ופרסם את ספרו "ספר לימוד לפיזיולוגיה של האדם להרצאות" (Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen) בשנים 1837–1840. הוא תורגם לאנגלית בשם "עקרונות הפיזיולוגיה" בשנים 1837–1843 והפך לספר הלימוד המוביל בפיזיולוגיה במאה ה-19.
ב-1831, שוואן עבר לאוניברסיטת וירצבורג להכשרה קלינית ברפואה. ב-1833, הוא נסע לאוניברסיטת ברלין, שבה מילר כיהן כעת כפרופסור לאנטומיה ופיזיולוגיה. שוואן סיים לימודי דוקטורט ברפואה באוניברסיטת ברלין ב-1834. הוא ביצע את עבודת התזה שלו בשנים 1833–1834, כאשר מילר משמש כמנחה שלו. התזה של שוואן כללה מחקר מדוקדק על הצורך בחמצן במהלך ההתפתחות העוברית של העוף. לשם ביצועה, הוא תכנן ובנה מכשיר שאפשר לו לשאוב את גז ה חמצן וה מימן מתוך תא הדגירה בזמנים ספציפיים. הדבר אפשר לו לקבוע את התקופה הקריטית שבה הביצים נזקקו לחמצן.
שוואן עבר את בחינת המדינה לעסוק ברפואה בקיץ 1834, אך בחר להמשיך לעבוד עם מילר ולעסוק במחקר במקום ברפואה מעשית. הוא יכול היהרשות לעצמו לעשות זאת, לפחות בטווח הקצר, הודות לירושה משפחתית. משכורתו כעוזר הייתה 120 טלר בלבד. במשך חמש השנים הבאות, שוואן שילם את שלושת רבעי הנותרים של הוצאותיו מתוך הירושה שלו. כאסטרטגיה לטווח ארוך, הדבר לא היה בר-קיימא.
קריירה
מ-1834 עד 1839, שוואן עבד כעוזר של מילר במוזיאון לאנטומיה וזואולוגיה באוניברסיטת ברלין. שוואן ערך שורה של ניסויים מיקרוסקופיים ופיזיולוגיים שהתמקדו בחקר המבנה והתפקוד של עצבים, שרירים וכלי דם. בנוסף לביצוע ניסויים כהכנה לספרו של מילר על פיזיולוגיה, שוואן ערך מחקר משל עצמו. רבות מתרומותיו החשובות נעשו בזמן שעבד עם מילר בברלין.
שוואן השתמש במיקרוסקופים עוצמתיים חדשים כדי לבחון רקמות של בעלי חיים. דבר זה אפשר לו לצפות בתאי בעלי חיים ולציין את תכונותיהם השונות. עבודתו השלימה זו של מתיאס יעקב שליידן בצמחים וקיבלה השראה ממנה; השניים היו חברים קרובים.
שוואן, שתואר כשקט ורציני, היה מחונן במיוחד בבנייה ובשימוש במכשירים עבור הניסויים שלו. הוא ידע גם לזהות שאלות מדעיות חשובות ולתכנן ניסויים כדי לבחון אותן באופן שיטתי. כתיבתו תוארה כנגישה, והלוגיקה שלו כ"התקדמות ברורה". הוא זיהה את הש שאלה שרצה לענות עליה והעביר את חשיבות ממצאיו לאחרים ביעילות. עמיתו לעבודה יעקב הנלה דיבר עליו כמי שיש לו "דחף מולד" לערוך ניסויים.
עד 1838, שוואן נזקק למשרה בעלת משכורת משמעותית יותר. הוא קיווה לחזור לבון, עיר קתולית. הוא ניסה להשיג שם פרופסורז ב-1838 ושוב ב-1846, אך התאכזב. במקום זאת, ב-1839, שוואן קיבל את הקתדרה לאנטומיה באוניברסיטה הקתולית של לוון בלוון שבבלגיה, עיר קתולית נוספת.
שוואן התגלה כפרופסור מסור ומצפוני. עם חובות ההוראה החדשות שלו, היה לו פחות זמן לעבודה מדעית חדשה. הוא הקדיש זמן רב לשכלול טכניקות ומכשירים ניסיוניים לשימוש בניסויים. הוא פרסם מאמרים מעטים. יוצא מן הכלל אחד היה מאמר ב-1844 שדיווח על סדרת ניסויים בכלבים וקבע את חשיבות המרה בעיכול.
בחוקנו תהליכים כמו כיווץ שרירים, תסיסה, עיכול וריקבון, שוואן ניסה להראות שתופעות חיות היו תוצאה של סיבות פיזיקליות ולא של "איזשהו כוח חיוני לא חומרי". אף על פי כן, הוא עדיין שאף ליישב בין "טבע אורגני" לבין "תוכנית אלוהית". כותבים מסוימים הציעו שהמעבר של שוואן ב-1838, והפרודוקטיביות המדעית הפחותה שלו לאחר מכן, משקפים דאגות דתיות ואולי אף משבר הקשור להשלכות התיאורטיות של עבודתו על תורת התא. עם זאת, מחברים אחרים מחשיבים זאת כהצגה שגויה של מחשבתו, ודוחים את הרעיון ששוואן עבר משבר קיומי או שלב מיסטי. אוהד פארנס משתמש במחברות המעבדה של שוואן ובמקורות אחרים שלא פורסמו יחד עם פרסומיו כדי לשחזר את מחקרו כהתקדמות מאוחדת. פלורנס ויאן נעזרת בכתבים שלא פורסמו כדי לדון בדרכים שבהן תורת התא, כ"עיקרון מאחד של התפתחות אורגנית", קשורה לרעיונות הפילוסופיים, הדתיים והפוליטיים של תומכים שונים ובהם שוואן.
ב-1848, בן ארצו של שוואן אנטואן פרדריק ספרינג שכנע אותו לעבור לאוניברסיטת לייז', גם היא בבלגיה. בלייז', שוואן המשיך לעקוב אחר ההתطورיות האחרונות באנטומיה ובפיזיולוגיה אך לא ביצע בעצמו תגליות חדשות משמעותיות. הוא הפך למעין ממציא. אחד מהפרויקטים שלו היה מכשיר הנשמה נייד, שתוכנן כמערכת סגורה לתמיכה בחיים אנושיים בסביבות שבהן לא ניתן לנשום את האוויר מסביב. עד 1858 הוא כיהן כפרופסור לפיזיולוגיה, אנטומיה כללית ואמבריולוגיה. ב-1863, האגודה הפילוסופית האמריקאית בחרה בו כחבר בינלאומי. החל מ-1872, הוא חדל מללמד אנטומיה כללית, והחל מ-1877, אמבריולוגיה. הוא פרש לגמלאות באופן מלא ב-1879.
שוואן זכה להערכה עמוקה מצד עמיתיו. ב-1878, התקיים פסטיבל לחגוג את שנות ההוראה שלו ואת תרומותיו הרבות. הוענק לו שי ייחודי: ספר המכיל 263 דיוקנאות צילום חתומים של מדענים מארצות שונות, שכל אחד מהם נשלח על ידי המדעכר כדי להיות חלק מהמתנה לשוואן. הכרך הוקדש "ליוצר תורת התא, הביולוגים בני זמנו".
שלוש שנים לאחר פרישתו לגמלאות, שוואן נפטר בקלן, ב-11 בינואר 1882. הוא נטמן בקבר המשפחתי בבית העלמין מלטן בקלן.
תרומות
כאשר בוחנים את מחקרו של שוואן בהקשר של כתביו שלא פורסמו ומחברות המעבדה שלו, ניתן לראות בו "תוכנית מחקר עקבית ושיטתית" שבה מתוארים תהליכים ביולוגיים במונחים של עצמים חומריים או "סוכנים", והתלויות הסיבתיות בין הכוחות שהם מפעילים, לבין השפעותיהם הניתנות למדידה. הרעיון של שוואן על התא כיחידה בסיסית ופעילה יכול להיחשב אפוא כיסודי להתפתחות המיקרוביולוגיה כ"מדע המציית לחוקים בקפדנות".
### רקמת שריר
חלק מעבודתו המוקדמת ביותר של שוואן ב-1835 כלל כיווץ שרירים, שאותו ראה כנקודת מוצא ל"הכנסת חישוב לפיזיולוגיה". הוא פיתח ותיאר שיטה ניסיונית לחישוב כוח הכיווץ של השריר, על ידי שליטה ומדידה של המשתנים האחרים המעורבים. טכניקת המדידה שלו פותחה והשתמשו בה מאוחר יותר אמיל דו בואה-ריימון ואחרים. הרשימות של שוואן מרמזות שהוא קווה לגלות סדירויות וחוקים של תהליכים פיזיולוגיים.
Twenty questions, eight minutes on the clock, and a percentile measured against everyone who has taken it. No sign-up.
Take the IQ test →### פפסין
ב-1835, היה ידוע מעט יחסית על תהליכי עיכול. ויליאם פראוט דיווח ב-1824 כי מיצי העיכול של בעלי חיים מכילים חומצת מלח. שוואן הבין שחומרים אחרים במיצי העיכול עשויים גם הם לסייע בפירוק המזון. בתחילת 1836, שוואן החל לחקור את תהליכי העיכול. הוא תפס את העיכול כפעולה של סוכן פיזיולוגי, שאף על פי שאינו נראה או ניתן למדידה באופן מיידי, ניתן לאפיין אותו ניסיונית כ"חומר סגולי מוזר".
בסופו של דבר מצא שוואן את האנזים פפסין, שאותו הצליח לבודד מרירית הקיבה ולקרוא לו בשם ב-1836. שוואן טבע את שמו מהמילה היוונית πέψις פפסיס, שמשמעותה "עיכול" (מתוך πέπτειν פעפטין "לעכל"). פפסין היה האנזים הראשון שבודד מרקמת בעלי חיים. הוא הוכיח שהוא יכול לפרק את האלבומין מחלבון הביצה לפפטונים.
עוד יותר חשוב מכך, כתב שוואן, על ידי ביצוע ניתוחים כאלה אפשר היה בסופו של דבר "להסביר את כל תהליך ההתפתחות של החיים בכל הגופים המאורגנים." במהלך השנה הבאה, הוא חקר הן פירוק והן נשימה, ובנה מכשיר שאותו התאים מאוחר יותר לחקר השמרים.
### שמרים, תסיסה והיווצרות ספונטנית
לאחר מכן שוואן חקר שמרים ותסיסה. עבודתו על שמרים הייתה בלתי תלויה בעבודה שנעשתה על ידי שארל קניאר דה לה טור ופרידריך טראוגוט קיצינג, שכולם פרסמו עבודות ב-1837. עד 1836, שוואן ערך ניסויים רבים על תסיסת אלכוהול. מיקרוסקופים עוצמתיים אפשרו לו לצפות בתאי שמרים בפירוט ולזהות שהם אורגניזמים זעירים שמבניהם דמו לאלו של צמחים.
שוואן הרחיק לכת מעבר לאחרים שפשוט ציינו את התרבות השמרים במהלך תסיסה אלכוהולית, תחילה על ידי ייחוס תפקיד של גורם סיבתי ראשי לשמרים, ולאחר מכן בטענה שהם חיים. שוואן השתמש במיקרוסקופ כדי לבצע סדרת ניסויים מתוכננת היטב שסתרה שתי תיאוריות פופולריות של תסיסה בשמרים. תחילה הוא שלט בטמפרטורה של נוזל מבירה תוססת בכלי סגור בנוכחות חמצן. ברגע שחומם, הנוזל לא יכול היה עוד לתסוס. דבר זה הפריך את ההשערה של ז'ואל לואי גיי-ליוסאק שחמצן גרם לתסיסה. הדבר הצביע על כך שמינים כלשהם של מיקרואורגניזמים נחוצים כדי שהתהליך יתרחש. לאחר מכן, שוואן בחן את ההשפעות של אוויר מטוהר ואוויר בלתי מטוהר. הוא סטריליז את האוויר על ידי העברתו דרך נורות זجاج מחוממות. תסיסה לא התרחשה בנוכחות אוויר מטוהר. היא התרחשה בנוכחות אוויר בלתי מטוהר, מה שהצביע על כך שמשהו באוויר התחיל את התהליך. זו הייתה ראיה חזקה נגד תיאוריית ההיווצרות הספונטנית, הרעיון שאורגניזמים חיים יכולים להתפתח מחומר דומם.
שוואן הוכיח שתסיסה דרשה את נוכחותם של שמרים כדי להתחיל, והפסיקה כאשר השמרים הפסיקו לצמוח. הוא הגיע למסקנה שסוכר הומר לאלכוהול כחלק מתהליך ביולוגי אורגני המבוסס על פעולתו של חומר חי, השמרים. הוא הוכיח שתסיסה אינה תהליך כימי אנאורגני כמו חמצון סוכר. שמרים חיים היו נחוצים לתגובה שתייצר שמרים נוספים.
למרות ששוואן צדק, רעיונותיו היו מקדימים את רוב עמיתיו. הם זכו להתנגדות עזה מצד יוסטוס פון ליביג ופרידריך ולר, ששניהם ראו את הדגש שלו על חשיבותו של אורגניזם חי כתומך בויטליזם. ליביג, לעומת זאת, ראה בתסיסה סדרה של אירועים כימיים טהורים, ללא מעורבות של חומר חי. למרבה האירוניה, עבודתו של שוואן נראתה מאוחר יותר כצעד ראשון הרחק מהויטליזם. שוואן היה הראשון מבין תלמידיו של מילר שפעל לקראת הסבר פיזיקו-כימי של החיים. השקפתו של שוואן קידמה תפיסה של יצורים חיים במונחים של תגובות ביולוגיות של כימיה אורגנית, בעוד שליביג ביקש לצמצם תגובות ביולוגיות לכימיה אנאורגנית טהורה.
ערכה של עבודתו של שוואן על תסיסה יוכר בסופו של דבר על ידי לואי פסטר, עשר שנים לאחר מכן. פסטר יתחיל את מחקר התסיסה שלו ב-1857 על ידי חזרה על עבודתו של שוואן ואישורה, קבלה ששמרים היו חיים, ולאחר מכן לקיחת מחקר התסיסה הלאה. פסטר, ולא שוואן, הוא שאתגר את דעותיו של ליביג במחלוקת ליביג-פסטר. בדיעבד, תורת החיידקים של פסטר, כמו גם יישומיה האנטיספטיים על ידי ליסטר, ניתנים לייחוס להשפעתו של שוואן.
### תורת התא
ב-1837, מתיאס יעקב שליידן צפה וקבע שתאי צמחים חדשים נוצרים מגרעינים של תאי צמחים ישנים. בארוחת ערב עם שוואן יום אחד, שיחתם נסבה על הגרעינים של תאי צמחים ובעלי חיים. שוואן זכר שראה מבנים דומים בתאי המיתרן (כפי שהודגם על ידי מילר) והבין מיד את החשיבות של חיבור בין שתי התופעות. הדמיון אושר ללא דיחוי על ידי שני הצופים. בניסויים נוספים, שוואן בחן רקמת מיתרן וסחוס מזحלי קרפדה, כמו גם רקמות מעוברי חזיר, וקבע שרקמות בעלי חיים מורכבות מתאים, שלכל אחד מהם יש גרעין.
שוואן פרסם את תצפיותיו ב-1838 בכתב העת Neue notisen geb. nat.-heilk. פעולה זו לוותה ב-1839 בפרסום ספרו "מחקרים מיקרוסקופיים על ההתאמה במבנה ובצמיחה של בעלי חיים וצמחים" (Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen). הוא נחשב ליצירת דרך, יסודית לביולוגיה המודרנית.
בו הוא הצהיר ש"כל היצורים החיים מורכבים מתאים ומתוצרי תאים". הוא הגיע לשלוש מסקנות נוספות לגבי תאים, אשר היוותה את תורת התא או דוגמת התא שלו. השתיים הראשונות היו נכונות:
- התא הוא יחידת המבנה, הפיזיולוגיה והארגון ביצורים חיים.
- התא משמר קיום כפול כישות נפרדת וכבן בנייה בבניית אורגניזמים.
עד שנות ה-60 של המאה ה-19, עקרונות אלו היו הבסיס המקובל של תורת התא, ששימש לתיאור ההרכב האנטומי האלמנטרי של צמחים ובעלי חיים.
התיאוריה והתצפיות של שוואן יצרו בסיס להיסטולוגיה המודרנית. שוואן טען ש"ישנו עיקרון התפתחות אוניברסלי אחד לחלקים האלמנטריים של אורגניזמים, שונים ככל שיהיו, ועיקרון זה הוא היווצרות תאים." שוואן תמך בטעינה זו על ידי בחינת רקמות בעלי חיים בוגרים והראייה שניתן לסווג את כל הרקמות במונחים של חמישה סוגים של רקמות תאיות מובחנות מאוד.
- תאים עצמאיים ونפרדים, למשל תאי דם
- תאים עצמאיים אך דחוסים יחד بشכבות, למשל עור, ציפורניים, נוצות
- תאים שדפנות החיבור שלהם התמזגו, למשל סחוס, עצמות ואמייל השן
- תאים מאורכים היוצרים סיבים, למשל גידים ורצועות
- תאים שנוצרו על ידי מיזוג של דפנות וחללים, למשל שרירים, גידים ועצבים
התצפית שלו שהביצית החד-תאית הופכת בסופו של דבר לאורגניזם שלם, קבעה את אחד העקרונות הבסיסיים של אמבריולוגיה.
העיקרון השלישי של שוואן, שהעלה השערות על היווצרות תאים, הופרך מאוחר יותר. שוואן העלה השערה שתאים חיים נוצרים בדרכים דומות להיווצרות גבישים. ביולוגים יקבלו בסופו של דבר את דעתו של הפתולוג רודולף ڤירכו, שפופולריזציה את המקסים Omnis cellula e cellula — שכל תא נובע מתא אחר — ב-1857. האפיגרמה הוצעה במקור על ידי פרנסואה-וינסנט רספאי ב-1825, אך כתביו של רספאי לא היו פופולריים, בין היתר בשל רגשותיו הרפובליקניים. אין ראיות המרמזות ששוואן ורספאי היו מודעים לעבודתו של זה.
### תאים מיוחדים
שוואן התעניין במיוחד ברקמות עצב ושריר. כחלק ממאמציו לסווג רקמות גוף במונחים של הטבע התאי שלהן, הוא גילה את התאים העוטפים את סיבי העצב, הנקראים כיום תאי שוואן לכבודו. כיצד נוצרות מעטפות המיאלין השומניות של עצבים היקפיים הייתה נושא לוויכוח שלא ניתן היה לענות עליו עד שהומצא מיקרוסקופ האלקטרונים. כל האקסונים במערכת העצבים ההיקפית ידועים כיום כמלופפים בתאי שוואן. המנגנונים שלהם ממשיכים להיחקר.
שוואן גם גילה שרקמת שריר בחלק העליון של הוושט הייתה מפוספסת. הוא העלה השערה שאופיו השרירי של הוושט אפשר לו לפעול כצינור, המזיז מזון בין הפה לקיבה.
בבחינת שיניים, שוואן היה הראשון להבחין ב"תאים גליליים" המחוברים הן למשטח הפנימי של האמייל והן למוך. הוא גם זיהה פיברילים בצינוריות הדנטין, שנודעו מאוחר יותר בשם "סיבי טומס". הוא העלה השערות על המשמעות המבנית והתפקודית האפשרית של הצינוריות והפיברילים.
### חילוף חומרים
במחחקריו המיקרוסקופיים, שוואן הציג את המושג "חילוף חומרים" (Metabolism), שאותו השתמש לראשונה בצורה של תואר גרמני "metabolische" כדי לתאר את הפעולה הכימית של תאים. טקסטים צרפתיים בשנות ה-60 של המאה ה-19 החלו להשתמש ב-le métabolisme. חילוף חומרים הוצג באנגלית על ידי מייקל פוסטר בספר הלימוד שלו לפיזיולוגיה ב-1878.