托马斯·亨特·摩尔根:果蝇室的主人
1910年,在哥伦比亚大学一间狭窄且充满香蕉气味的房间里,托马斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 在成千上万只红眼果蝇中发现了一只白眼雄性果蝇。正是这只变异昆虫揭开了遗传物理基础的秘密。几年之内,摩尔根和他的学生们证明了基因位于染色体上,绘制了首张基因图谱,并将这种卑微的厨房害虫变成了生物学史上最重要的实验室动物。“它们总会骗你,”他喜欢这样评价他的果蝇——这是一句告诫人们要观察而非臆测的警示。
肯塔基州的天才
摩尔根于1866年9月25日出生在肯塔基州列克星敦的一个显赫南方家庭;通过母亲,他是《星条旗之歌》(The Star-Spangled Banner) 作者弗朗西斯·斯科特·基 (Francis Scott Key) 的后裔。他在16岁时进入肯塔基州立学院,并于1886年以优秀毕业生代表身份毕业。1890年,他在约翰霍普金斯大学 (Johns Hopkins University) 在形态学家威廉·基思·布鲁克斯 (William Keith Brooks) 的指导下获得动物学博士学位,论文研究方向是海蜘蛛的胚胎学。
从怀疑者到支持者
摩尔根的早期职业生涯在布林莫尔学院度过,随后于1904年加入哥伦比亚大学。起初,他既怀疑孟德尔遗传学也怀疑染色体理论——他是一个不信任任何缺乏物理基础而仅假设不可见“因子”的科学的人。这种怀疑态度正是他的一大优势。他拒绝接受将遗传学视为一种抽象概念;他要求亲眼见到其机制。大约在1908年,他开始培育黑腹果蝇 (Drosophila melanogaster),选择它是因为它生命周期短、易于培养且繁殖力强。
果蝇室
1910年那只白眼突变体的出现改变了一切。对其进行繁育后发现,该性状与性别相关——摩尔根推断,它是由性染色体携带的。他在1911年发表于《科学》(Science) 杂志上的论文提出了激进的观点:某些性状是伴性的,此类性状位于特定的染色体上,而其他基因必然也位于其他染色体上。在谢默霍恩大厅 (Schermerhorn Hall) 传奇的“果蝇室”中,摩尔根和他的学生们证明了基因是遗传的物质单位,物理上位于染色体上。
连锁与图谱
通过研究本应独立分配却未能实现独立分配的突变体,摩尔根制定了基因连锁理论和染色体互换现象——即配对染色体之间的物质交换。1913年,他的本科生阿尔弗雷德·斯特蒂文特 (Alfred Sturtevant) 利用互换频率绘制了第一张基因图谱,将抽象的遗传转化为可测量的距离。当果蝇的四个连锁群最终与其四对染色体完全对应时,这种相关性已无法再被视为偶然。染色体遗传理论由此得到证明。
他建立的学派
摩尔根与斯特蒂文特、卡尔文·布里奇斯 (Calvin Bridges) 和赫尔曼·缪勒 (Hermann Muller) 合著的1915年著作《孟德尔遗传的机制》(The Mechanism of Mendelian Heredity) 被库尔特·斯特恩 (Curt Stern) 誉为“新遗传学的基石教科书”。他撰写了22本书和约370篇论文,包括1926年的《基因论》(The Theory of the Gene)。1928年,他转往加州理工学院 (Caltech) 创立了生物学部,招募了乔治·比德尔 (George Beadle)、费奥多西·多布赞斯基 (Theodosius Dobzhansky) 和莱纳斯·鲍林 (Linus Pauling) 等人;该学部后来产生了七位诺贝尔奖得主。摩尔根的三名学生或同事——缪勒、比德尔和诺斯罗普 (Northrop)——也各自赢得了诺贝尔奖。
为什么说托马斯是天才
摩尔根的天才是在最全面意义上的科学天才:直觉与严谨的罕见融合。认识他几十年的斯特蒂文特称赞他拥有“非凡的直觉能力”——能够敏锐察觉到哪些意外结果至关重要及其背后的原因。但仅凭直觉还不够。他更深层的天赋在于认识论的纪律:他拒绝接受将遗传仅视为一种簿记,坚持遗传“因子”必须有物理地址,然后组织实验去寻找它。诺贝尔奖得主埃里克·坎德尔 (Eric Kandel) 写道,摩尔根的发现“帮助将生物学转变为一门实验科学”,这一贡献与达尔文赋予描述生物学连贯性的作用相当。1933年诺贝尔生理学或医学奖正是为了表彰这一成就:染色体在遗传中的作用。一个诚实且理性的反对观点虽然平淡但值得一提。摩尔根建立在他人基础之上——如孟德尔和比利时人扬森斯 (Janssens) 对交叉互换的观察——而许多决定性的工作是由才华横溢的学生完成的,尤其是十几岁的斯特蒂文特的绘图和布里奇斯的染色体证明。摩尔根的伟大之处部分在于他是一位无与伦比的领导者,他能发掘人才、给予自主权并在实验室与之并肩工作。这并不会削弱这一赞誉;领导发现遗传机制的学派本身就是一种天才。但这表明他的辉煌在于判断、综合和实验本能,而非孤立的启示。
遗产
摩尔根于1945年12月4日在帕萨迪纳去世,享年79岁。他留下了作为生物学主力军的果蝇、支撑现代遗传学所有基础的染色体理论,以及一代重塑该领域的科学家。美国遗传学会以他的名字设立了托马斯·亨特·摩尔根奖章。在他注意到那只白眼果蝇一个多世纪后的今天,每一场关于染色体上基因的讨论,依然回溯到那个他教授生物学以探寻其机制的拥挤、杂乱的房间。
