ז'ורז' קיווייה

ז'ורז' קיווייה

ז'אן לאופולד ניקולה פרדריק, ברון קיווייה (Jean Léopold Nicolas Frédéric, baron Cuvier) (23 באוגוסט 1769 – 13 במאי 1832), הידוע כז'ורז' קיווייה (Georges Cuvier), היה חוקר טבע וזואולוג צרפתי, המכונה לעיתים "אבי הפליאונטולוגיה". קיווייה היה דמות מרכזית במחקר מדעי הטבע בראשית המאה ה-19, והיה גורם מכריע בביסוס התחומים של אנטומיה השוואתית ופליאונטולוגיה באמצעות עבודתו בהשוואת בעלי חיים חיים למאובנים.

עבודתו של קיווייה נחשבת לבסיס של הפליאונטולוגיה של בעלי חוליות, והוא הרחיב את הטקסונומיה הלינאית על ידי קיבוץ מחלקות למערכות ושילוב מאובנים ומינים חיים בסיווג. קיווייה ידוע גם בביסוס הכחדה כעובדה מדעית – בזמנו, רבים מבני דורו של קיווייה ראו בהכחדה רק ספקולציה שנויה במחלוקת. בספרו "חיבור על תיאוריית כדור הארץ" (1813), הציע קיווייה שמינים שנכחדו כעת הושמדו על ידי אירועי הצפה קטסטרופליים תקופתיים. בדרך זו, הפך קיווייה לתומך המשפיע ביותר בקטסטרופיזם בגיאולוגיה בראשית המאה ה-19. מחקרו על שכבות אגן פריז עם אלכסנדר ברוניאר (Alexandre Brongniart) ביסס את העקרונות הבסיסיים של הביו-סטרטיגרפיה.

בין הישגיו האחרים, קיווייה קבע כי עצמות דמויות פיל שנמצאו בצפון אמריקה שייכות לחיה נכחדת שאותה כינה מאוחר יותר "מסטודון", וששלד גדול שנחפר בארגנטינה של ימינו היה של עצלן קרקע ענק ופרהיסטורי, לו קרא מגתריום (Megatherium). הוא גם הגדיר שני סוגי פרסות מאגן פריז בשם פליאותרים (Palaeotherium) ואנופלותרים (Anoplotherium) על סמך שרידים חלקיים בלבד, אם כי מאוחר יותר התגלו שרידים שלמים יותר. הוא העניק שם לפטרוזאור פטרודקטילוס (Pterodactylus) ותיאר (אך לא גילה או נתן שם) לזוחל הימי מוזאזאורוס (Mosasaurus).

קיווייה זכור גם בהתנגדותו הנחרצת לתיאוריות האבולוציה, אשר באותה עת (לפני התיאוריה של דרווין) הוצעו בעיקר על ידי ז'אן-בטיסט דה למארק (Jean-Baptiste de Lamarck) וז'ופרואה סנט-אילר (Geoffroy Saint-Hilaire). קיווייה האמין כי אין כל ראיה לאבולוציה, אלא עדות ליצירות והשמדות מחזוריות של צורות חיים על ידי אירועי הכחדה עולמיים כגון מבולים. בשנת 1830, קיווייה וז'ופרואה ניהלו ויכוח מפורסם, האמור לייצג את שתי הסטות העיקריות בחשיבה הביולוגית באותה תקופה – האם מבנה בעלי החיים נובע מתפקוד או ממורפולוגיה (אבולוציונית). קיווייה תמך בתפקוד ודחה את חשיבתו של למארק.

קיווייה ערך גם מחקרים גזעיים שסיפקו חלק מהבסיס לגזענות מדעית, ופרסם עבודה על ההבדלים כביכול בין התכונות הפיזיות והיכולות המנטליות של קבוצות גזעיות. קיווייה הציב את סארה בארטמן (Sarah Baartman) לבדיקות לצד חוקרי טבע צרפתים אחרים בתקופה שבה הוחזקה בשבי במצב של הזנחה. קיווייה בחן את בארטמן זמן קצר לפני מותה, וערך נתיחה לאחר מותה שהשוותה באופן משפיל את מאפייניה הפיזיים לאלו של קופים.

עבודתו המפורסמת ביותר בקרב הציבור הרחב הייתה "הדיון המקדים" (Preliminary Discourse) של "מחקרים על עצמות מאובנות" (Recherches sur les ossemens fossiles) מ-1812, שפורסם בנפרד ב-1821 ובצורת ספר ב-1825, תחת הכותרת "דיון על המהפכות של פני הגלובוס" (Discours sur les révolutions de la surface du Globe). התפתחות רעיונותיו על אנטומיה השוואתית, פליאונטולוגיה והיסטוריה של הטבע טרום-דרוויניסטית ניתן לראות על ידי השוואת יצירות אלו בצורת וריורום. עבודה חשובה נוספת הייתה "ממלכת החי" (Le Règne Animal, 1817). בשנת 1819 הוא קיבל תואר עמית לכל החיים לכבוד תרומותיו המדעיות. לאחר מכן, הוא נודע כברון קיווייה. הוא מת בפריז במהלך מגפת כולרה. כמה מחסידיו המשפיעים ביותר של קיווייה היו לואי אגאסי (Louis Agassiz) ביבשת ובארצות הברית, וריצ'רד אוון (Richard Owen) בבריטניה. שמו הוא אחד מ-72 השמות החקוקים על מגדל אייפל.

ביוגרפיה

ז'אן לאופולד ניקולה פרדריק קיווייה נולד במונבליאר (Montbéliard) ב-23 באוגוסט 1769. משפחתו הגיעה במקור מכפר בהרי היורה שנשא את השם קיווייה, והתיישבה במונבליאר במהלך הרפורמציה. אמו הייתה אן קלמנס שאטל (Anne Clémence Chatel); אביו, ז'אן-ז'ורז' קיווייה, היה סגן במשמר השווייצרי ובורגני של העיר מונבליאר. באותה עת, העיר, שתסופח לצרפת ב-10 באוקטובר 1793, השתייכה לרוזנות הריבונית של מונבליאר (באיחוד אישי עם דוכסות וירטמברג). אמו, שהייתה צעירה בהרבה מאביו, חונכה אותו בחריצות לאורך שנותיו המוקדמות, כך שהוא עקף בקלות את הילדים האחרים בבית הספר. במהלך שנות הגימנסיה שלו, לא התקשה ברכישת לטינית ויוונית, ותמיד היה בראש כיתתו במתמטיקה, היסטוריה וגיאוגרפיה. לדברי לי (Lee), "ההיסטוריה של האנושות הייתה, מהתקופה המוקדמת ביותר של חייו, נושא של יישום בלתי נלאה; ורשימות ארוכות של ריבונים, נסיכים, והעובדות הכרונולוגיות היבשות ביותר, ברגע שהוסדרו בזיכרונו, לעולם לא נשכחו."

בגיל 10, זמן קצר לאחר שנכנס לגימנסיה, נתקל בעותק של "Historiae Animalium" מאת קונרד גסנר (Conrad Gessner), היצירה שעוררה לראשונה את התעניינותו בהיסטוריה של הטבע. לאחר מכן החל בביקורים תכופים בביתו של קרוב משפחה, שם יכול היה לשאול כרכים של "Histoire Naturelle" העצום מאת הרוזן דה בופון (Comte de Buffon). את כל אלו קרא וקרא שוב, תוך שהוא משמר כמות כזו של מידע, עד שבגיל 12, "הוא היה מכיר את היונקים והציפורים כחוקר טבע מדרגה ראשונה." הוא נשאר בגימנסיה במשך ארבע שנים.

קיווייה בילה ארבע שנים נוספות באקדמיה קרוליין בשטוטגרט, שם הצטיין בכל הקורסים שלו. למרות שלא ידע גרמנית בהגעתו, לאחר תשעה חודשי לימוד בלבד, הצליח לזכות בפרס בית הספר עבור אותה שפה. השכלתו הגרמנית של קיווייה חשפה אותו לעבודתו של הגיאולוג אברהם גוטלוב ורנר (Abraham Gottlob Werner, 1750–1817), שהנפטוניזם שלו והדגש על חשיבותה של תצפית קפדנית וישירה על יחסים מבניים תלת-ממדיים של תצורות סלע להבנה גיאולוגית סיפקו מודלים לתיאוריות ולשיטות המדעיות של קיווייה.

עם סיום לימודיו, לא היה לו כסף להתקיים בזמן שהמתין למינוי למשרה אקדמית. אז ביולי 1788, לקח עבודה בטירת פיקוונוויל (Fiquainville) בנורמנדי כמורה לבנו היחיד של הרוזן ד'אריסי (Comte d'Héricy), אציל פרוטסטנטי. שם, במהלך תחילת שנות ה-90 של המאה ה-18, החל בהשוואות של מאובנים לצורות קיימות. קיווייה השתתף באופן קבוע במפגשים שנערכו בעיירה הסמוכה ואלמונט (Valmont) לדיון בנושאים חקלאיים. שם, הוא התוודע לאנרי אלכסנדר טסייה (Henri Alexandre Tessier, 1741–1837), שאימץ זהות בדויה. בעבר, הוא היה רופא ואגרונום ידוע, שברח מהטרור בפריז. לאחר ששמע את טסייה מדבר על עניינים חקלאיים, קיווייה זיהה אותו כמחברם של מאמרים מסוימים על חקלאות ב-"Encyclopédie Méthodique" ופנה אליו בתור מר טסייה.

טסייה השיב בבהלה, "אני מוכר, אם כן, וכתוצאה מכך אבוד."—"אבוד!" השיב מר קיווייה, "לא; אתה מעתה אובייקט הטיפול הדואג ביותר שלנו." עד מהרה הם הפכו לקרובים וטסייה הציג את קיווייה לעמיתיו בפריז. "זה עתה מצאתי פנינה בערימת הזבל של נורמנדי", כתב לחברו אנטואן-אוגוסטין פרמנטייה (Antoine-Augustin Parmentier). כתוצאה מכך, קיווייה נכנס להתכתבות עם כמה מחוקרי הטבע המובילים של התקופה והוזמן לפריז. בהגיעו באביב 1795, בגיל 26, הפך עד מהרה לעוזרו של ז'אן-קלוד מרטרוד (Jean-Claude Mertrud, 1728–1802), שמונה לקתדרה לאנטומיה של בעלי חיים ב-Jardin des Plantes. כשמרטרוד מת ב-1802, קיווייה החליף אותו בתפקיד והקתדרה שינתה את שמה לקתדרה לאנטומיה השוואתית.

המכון של צרפת (Institut de France) נוסד באותה שנה, והוא נבחר לחבר באקדמיה למדעים שלה. ב-4 באפריל 1796 החל להרצות ב-École Centrale du Pantheon ועם פתיחת המכון הלאומי באפריל, קרא את מאמרו הפליאונטולוגי הראשון, שפורסם לאחר מכן בשנת 1800 תחת הכותרת "זיכרונות על מיני פילים חיים ומאובנים" (Mémoires sur les espèces d'éléphants vivants et fossiles). במאמר זה, ניתח שרידי שלד של פילים הודים ואפריקאים, כמו גם מאובני ממותות, ושלד מאובן שהיה ידוע באותה עת כ"חיה מאוהיו". במאמרו השני ב-1796, תיאר וניתח שלד גדול שנמצא בפרגוואי, לו יקרא מגתריום (Megatherium). הוא הגיע למסקנה ששלד זה מייצג עוד חיה נכחדת ועל ידי השוואת הגולגולת שלו עם מינים חיים של עצלנים שוכני עצים, כי מדובר בסוג של עצלן ענק שוכן קרקע.

יחד, שני מאמרים אלו מ-1796 היו אירוע מכונן או ציון דרך, שהפכו לנקודת מפנה בהיסטוריה של הפליאונטולוגיה, וגם בפיתוח האנטומיה ההשוואתית. הם גם שיפרו מאוד את המוניטין האישי של קיווייה והם סיימו למעשה את מה שהיה ויכוח ארוך שנים על המציאות של ההכחדה.

בשנת 1799, ירש את דובנטון (Daubenton) כפרופסור להיסטוריה של הטבע בקולז' דה פראנס. בשנת 1802, הפך לפרופסור מן המניין ב-Jardin des Plantes; ובאותה שנה, מונה לנציב המכון ללוות את המפקחים הכלליים של החינוך הציבורי. בתפקיד אחרון זה, ביקר בדרום צרפת, אך בתחילת 1803, נבחר למזכיר קבוע של המחלקה למדעי הפיזיקה של האקדמיה, וכתוצאה מכך נטש את המינוי הקודם וחזר לפריז.

ב-2 בפברואר 1804, נישא לאן מארי סופי לוקה דה טרזה (Anne Marie Sophie Loquet de Trazay, 1768-1849), אלמנתו של לואי פיליפ אלכסנדר דובוסל (Louis Philippe Alexandre Duvaucel), המרקיז דה קסטלנו, שהוצא להורג בגיליוטינה ב-1794 בגין היותו חבר ב-ferme générale. היו להם ארבעה ילדים, שלושה מהם מתו בינקותם. בתם הצעירה, קלמנטין, מתה בגיל 18 בשנת 1827. כך האריך קיווייה ימים יותר מכל ילדיו הביולוגיים, אך התקרב לבת חורגתו סופי דובוסל (Sophie Duvaucel), אינטלקטואלית ואמנית מוכשרת מאוד בזכות עצמה, שסייעה לו במחקריו ובהרצאותיו.

בשנת 1806, הפך לחבר זר בחברה המלכותית, וב-1812, לחבר זר באקדמיה המלכותית השוודית למדעים. בשנת 1812, הפך לכתב של המכון המלכותי של הולנד, והפך לחבר ב-1827. קיווייה נבחר לחבר כבוד זר באקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים בשנת 1822.

קיווייה הקדיש את עצמו אז באופן מיוחד לשלושה קווי חקירה: (i) המבנה והסיווג של הרכיכות (Mollusca); (ii) האנטומיה ההשוואתית והסידור השיטתי של הדגים; (iii) יונקים וזוחלים מאובנים ומשנית, האוסטאולוגיה של צורות חיות השייכות לאותן קבוצות.

בשנת 1812, קיווייה עשה את מה שהקריפטוזואולוג ברנאר הוולמנס (Bernard Heuvelmans) כינה "אמרתו הפזיזה": הוא העיר שלא סביר שחיה גדולה כלשהי נותרה ללא גילוי. עשר שנים לאחר מותו, המילה "דינוזאור" תוטבע על ידי ריצ'רד אוון ב-1842.

במהלך חייו, כיהן קיווייה כיועץ אימפריאלי תחת נפוליאון, נשיא המועצה לחינוך ציבורי וקנצלר האוניברסיטה תחת הבורבונים ששוקמו, קצין גדול בלגיון הכבוד, עמית צרפת, שר הפנים, ונשיא מועצת המדינה תחת לואי פיליפ. הוא היה דגול בכל התפקידים הללו, ועדיין הכבוד שניתן על ידי משרות מנהליות כה גבוהות לא היה כאין וכאפס לעומת מנהיגותו במדעי הטבע.

קיווייה היה מלידה, מחינוך ומאמונה לותרני אדוק, ונשאר פרוטסטנטי לאורך כל חייו בעודו משתתף בקביעות בשירותי כנסייה. למרות זאת, הוא ראה באמונתו האישית עניין פרטי; הוא הזדהה בבירור עם קבוצת המיעוט הדתית שלו כאשר פיקח על תוכניות חינוכיות ממשלתיות עבור פרוטסטנטים. הוא היה פעיל מאוד גם בהקמת החברה המקראית הפריזאית ב-1818, שם כיהן מאוחר יותר כסגן נשיא. משנת 1822 ועד מותו ב-1832, היה קיווייה המאסטר הגדול של הפקולטות לתיאולוגיה פרוטסטנטית של האוניברסיטה הצרפתית.

רעיונות מדעיים והשפעתם

### התנגדות לאבולוציה

THE FREE TEST
How high is yours?

Twenty questions, eight minutes on the clock, and a percentile measured against everyone who has taken it. No sign-up.

Take the IQ test →

קיווייה היה ביקורתי כלפי תיאוריות אבולוציה, במיוחד אלו שהוצעו על ידי בני דורו למארק וז'ופרואה סנט-אילר, שכללו טרנסמוטציה הדרגתית של צורה אחת לאחרת. הוא הדגיש שוב ושוב כי ניסיונו הרב עם חומר מאובן מעיד על כך שצורת מאובן אחת, ככלל, אינה משתנה בהדרגה לצורת מאובן נפרדת ועוקבת. מקור מושרש להתנגדותו לטרנספורמציה הדרגתית של מינים היה מטרתו ליצור טקסונומיה מדויקת המבוססת על עקרונות האנטומיה ההשוואתית. פרויקט כזה יהפוך לבלתי אפשרי אם מינים היו ברי-שינוי, ללא גבולות ברורים ביניהם. על פי מוזיאון הפליאונטולוגיה של אוניברסיטת קליפורניה, "קיווייה לא האמין באבולוציה אורגנית, שכן כל שינוי באנטומיה של אורגניזם היה הופך אותו ללא מסוגל לשרוד. הוא למד את החתולים והאיביסים החנוטים שז'ופרואה הביא מפלישתו של נפוליאון למצרים, והראה שהם אינם שונים מעמיתיהם החיים; קיווייה השתמש בזה כדי לתמוך בטענתו שצורות חיים לא התפתחו לאורך זמן."

הוא גם צפה שהמשלחת של נפוליאון למצרים השיגה בעלי חיים חנוטים לפני אלפי שנים שנראו לא שונים מעמיתיהם המודרניים. "בוודאי", כתב קיווייה, "לא ניתן לזהות שום הבדל גדול יותר בין היצורים הללו לבין אלו שאנו רואים, מאשר בין המומיה האנושית לשלדי האנשים של ימינו."

למארק דחה מסקנה זו, בטענה שהאבולוציה התרחשה לאט מדי מכדי שניתן יהיה להבחין בה במשך כמה אלפי שנים בלבד. קיווייה, בתורו, ביקר את הדרך שבה למארק וחוקרי טבע אחרים הציגו בנוחות מאות אלפי שנים "במשיכת עט" כדי לתמוך בתיאוריה שלהם. במקום זאת, הוא טען שאפשר לשפוט מה יפיק זמן רב רק על ידי הכפלת מה שמפיק זמן קצר יותר. מכיוון שזמן קצר יותר לא הניב שינויים אורגניים, כך טען, גם לא יניב זמן ארוך הרבה יותר. יתרה מכך, מחויבותו לעיקרון המתאם של חלקים גרמה לו להטיל ספק בכך שמנגנון כלשהו יכול אי פעם לשנות בהדרגה חלק כלשהו של בעל חיים בבידוד מכל שאר החלקים (בדרך שהציע למארק), מבלי להפוך את בעל החיים לבלתי מסוגל לשרוד.

בחיבורו "שבח למר דה למארק" (Éloge de M. de Lamarck), כתב קיווייה כי תיאוריית האבולוציה של למארק נשענת על שתי הנחות שרירותיות; האחת, שזהו האדים הזרעיים המארגנים את העובר; השנייה, שמאמצים ורצונות עשויים להוליד איברים. מערכת שהוקמה על יסודות כאלה עשויה לשעשע את דמיונו של משורר; מטאפיזיקאי עשוי לגזור ממנה סדרה חדשה לגמרי של מערכות; אך היא אינה יכולה לעמוד לרגע בבחינתו של מי שניתח יד, איבר פנימי, או אפילו נוצה.

במקום זאת, אמר, הצורה הטיפוסית מופיעה בפתאומיות ברשומות המאובנים, ומתמידה ללא שינוי עד לזמן הכחדתה. קיווייה ניסה להסביר את התופעה הפליאונטולוגית הזו שחזה (שתטופל מחדש יותר ממאה שנה לאחר מכן על ידי "שיווי משקל מקוטע") ולהרמוניזציה שלה עם התנ"ך. הוא ייחס את תקופות הזמן השונות שהיה מודע להן כמרווחים בין קטסטרופות גדולות, שהאחרונה שבהן נמצאת בספר בראשית.

טענתו של קיווייה שצורות מאובנות חדשות מופיעות בפתאומיות ברשומות הגיאולוגיות ולאחר מכן ממשיכות ללא שינוי בשכבות שמעל שימשה את מבקרי האבולוציה המאוחרים יותר כדי לתמוך בבריאתנות, שעבורם הפתאומיות נראתה עקבית עם בריאה אלוהית מיוחדת (למרות שממצאו של קיווייה שסוגים שונים עשו את הופעות הבכורה הפליאונטולוגיות שלהם בשכבות גיאולוגיות שונות בבירור לא היה כזה). חוסר השינוי היה עקבי עם אי-השינוי הקדוש כביכול של "מינים", אבל, שוב, הרעיון של הכחדה, שקיווייה היה התומך הגדול שלה, ברור שלא היה.

סופרים רבים האשימו שלא בצדק את קיווייה בכך שהתעקש בעקשנות שמאובני בני אדם לעולם לא יימצאו. בספרו "חיבור על תיאוריית כדור הארץ", הוא אכן אמר, "עדיין לא נמצאו עצמות אדם בין שרידים מאובנים", אך הוא הבהיר בדיוק למה התכוון: "כשאני טוען שעצמות אדם לא נמצאו עד כה בין מאובנים זרים, עלי להיות מובן כמי שמדבר על מאובנים, או אבנים, כראוי כביכול". עצמות מאובנות, שהיה להן זמן להתמנרל ולהפוך לאבן, הן בדרך כלל ישנות בהרבה מעצמות שנמצאו עד לאותו תאריך. הנקודה של קיווייה הייתה שכל עצמות האדם שנמצאו שהוא ידע עליהן, היו בגיל צעיר יחסית מכיוון שלא היו מאובנות ונמצאו רק בשכבות שטחיות. הוא לא היה דוגמטי בטענה זו, עם זאת; כאשר התגלו ראיות חדשות, הוא כלל במהדורה מאוחרת יותר נספח המתאר שלד שהודה בחופשיות כי הוא "דוגמה למאובן אנושי מאובן".

חומרת ביקורתו ועוצמת המוניטין שלו, לעומת זאת, המשיכו להרתיע חוקרי טבע מלהעלות השערות על טרנסמוטציה הדרגתית של מינים, עד שצ'ארלס דרווין פרסם את "על מוצא המינים" יותר משני עשורים לאחר מותו של קיווייה.

### הכחדה

בתחילת כהונתו במוזיאון הלאומי בפריז, פרסם קיווייה מחקרים על עצמות מאובנות שבהם טען שהן שייכות לבעלי חיים גדולים ונכחדים. שני הפרסומים הראשונים שלו היו אלו שזיהו מאובני ממותה ומסטודון כשייכים למינים נכחדים ולא לפילים מודרניים והמחקר שבו זיהה את המגתריום כמין עצלן ענק ונכחד. הראיה העיקרית שלו לזיהויים של ממותות ומסטודונים כמינים נפרדים ונכחדים הייתה מבנה הלסתות והשיניים שלהם. הראיה העיקרית שלו לכך שמאובן המגתריום היה שייך לעצלן מאסיבי הגיעה מהשוואתו של הגולגולת שלו עם אלו של מיני עצלנים קיימים.

קיווייה כתב על שיטתו הפליאונטולוגית כי "צורת השן מובילה לצורת העצם, זו של השכמה לזו של הציפורניים, בדיוק כפי שמשוואה של עקומה מרמזת על כל תכונותיה; ובדיוק כפי שבלקיחת כל תכונה בנפרד כבסיס למשוואה מיוחדת אנו מסוגלים לחזור למשוואה המקורית ולתכונות קשורות אחרות, באופן דומה, הציפורניים, השכמה, העצם, הירך, כל אחד בנפרד חושף את השן או זה את זה; ועל ידי התחלה מכל אחד מהם, הפרופסור המתחשב בחוקי הכלכלה האורגנית יכול לשחזר את בעל החיים כולו."

עם זאת, השיטה בפועל של קיווייה הייתה תלויה מאוד בהשוואה של דגימות מאובנות עם האנטומיה של מינים קיימים בהקשר ההכרחי של הידע העצום שלו באנטומיה של בעלי חיים וגישה לאוספי היסטוריה של הטבע ללא תחרות בפריז. מציאות זו, עם זאת, לא מנעה את עלייתה של אגדה פופולרית שקיווייה יכול לשחזר את המבנים הגופניים השלמים של בעלי חיים נכחדים בהינתן רק כמה שברי עצם.

בזמן שקיווייה הציג את מאמרו מ-1796 על פילים חיים ומאובנים, עדיין האמינו באופן נרחב ששום מין של בעל חיים מעולם לא נכחד. רשויות כמו בופון טענו כי מאובנים שנמצאו באירופה של בעלי חיים כמו קרנף צמרי וממותה היו שרידים של בעלי חיים שעדיין חיים באזורים הטרופיים (כלומר, קרנפים ופילים), שעברו מאירופה ואסיה ככל שכדור הארץ התקרר.

לאחר מכן, קיווייה ביצע מחקר חלוצי על כמה מאובני פילים שנחפרו סביב פריז. העצמות שחקר, לעומת זאת, היו שונות באופן ניכר מעצמותיהם של פילים שמשגשגים כיום בהודו ובאפריקה. גילוי זה הוביל את קיווייה לגנות את הרעיון שמאובנים הגיעו מאלו שחיים כיום. הרעיון שעצמות אלו שייכות לפילים חיים – אך מסתתרים – אי שם על פני כדור הארץ נראה מגוחך לקיווייה, מכיוון שיהיה כמעט בלתי אפשרי לפספס אותם בשל גודלם העצום. המגתריום סיפק נקודת נתונים משכנעת נוספת לטיעון זה. בסופו של דבר, זיהויו החוזר ונשנה של מאובנים כשייכים למינים שאינם ידועים לאדם, בשילוב עם ראיות מינרלוגיות ממחקריו הסטרטיגרפיים בפריז, הניעו את קיווייה להצעה שהשינויים הפתאומיים שעבר כדור הארץ לאורך תקופה ארוכה גרמו לחלק מהמינים להיכחד.

התיאוריה של קיווייה על הכחדה נתקלה בהתנגדות מחוקרי טבע בולטים אחרים כמו דרווין וצ'ארלס לייל (Charles Lyell). בניגוד לקיווייה, הם לא האמינו שהכחדה היא תהליך פתאומי; הם האמינו שכמו כדור הארץ, בעלי חיים עוברים יחד שינוי הדרגתי כמין. זה היה שונה מאוד מהתיאוריה של קיווייה, שנראתה כאילו היא מציעה שהכחדת בעלי חיים היא קטסטרופלית.

עם זאת, התיאוריה של קיווייה על הכחדה עדיין מוצדקת במקרה של הכחדות המוניות שהתרחשו ב-600 מיליון השנים האחרונות, כאשר כחצי מכל המינים החיים נכחדו לחלוטין בתוך טווח גיאולוגי קצר של שני מיליון שנה, בחלקו בשל התפרצויות וולקניות, אסטרואידים, ותנודות מהירות במפלס הים. בזמן זה, מינים חדשים קמו ואחרים נפלו, מה שזרז את הגעתם של בני האדם. עבודתו המוקדמת של קיווייה הדגימה באופן חד משמעי שהכחדה אכן הייתה תהליך גלובלי טבעי אמין. חשיבתו של קיווייה על הכחדות הושפעה מקריאותיו הרבות בספרות היוונית והלטינית; הוא אסף כל דיווח עתיק שהיה ידוע בימיו בנוגע לתגליות של עצמות מאובנות בגודל יוצא דופן באזור הים התיכון.

השפעה על התיאוריה של קיווייה על הכחדה הייתה אוסף הדגימות שלו מהעולם החדש, רבות מהן הושגו מילידים אמריקאים. הוא גם ניהל ארכיון של תצפיות, אגדות ופרשנויות של ילידים אמריקאים לשרידי שלד מאובנים עצומים, שנשלחו אליו על ידי מודיעים וחברים באמריקה. הוא התרשם שרוב הדיווחים של הילידים האמריקאים זיהו את העצמות, השיניים והחטים העצומים כבעלי חיים מהעבר העמוק שהושמדו על ידי קטסטרופה.

### קטסטרופיזם

קיווייה הגיע להאמין שרוב, אם לא כל, מאובני בעלי החיים שבדק היו שרידים של מינים שנכחדו. לקראת סוף מאמרו מ-1796 על פילים חיים ומאובנים, הוא אמר:

כל העובדות הללו, העקביות בינן לבין עצמן, ואינן עומדות בסתירה לדיווח כלשהו, נראות לי כמעידות על קיומו של עולם קודם לשלנו, שנהרס על ידי סוג כלשהו של קטסטרופה.

בניגוד לאמונותיהם של חוקרי טבע רבים באותה עת, קיווייה האמין שהכחדת בעלי חיים אינה תוצר של גורמים אנתרופוגניים. במקום זאת, הוא הציע שבני האדם היו בסביבה מספיק זמן כדי לתעד בעקיפין את הרשומות המאובנות של כדור הארץ הקדום. הוא גם ניסה לאמת את קטסטרופת המים על ידי ניתוח רשומות של רקעים תרבותיים שונים. למרות שמצא דיווחים רבים על קטסטרופת המים לא ברורים, הוא אכן האמין שאירוע כזה התרחש בכל זאת על סף ההיסטוריה האנושית.

זה הוביל את קיווייה להפוך לתומך פעיל בזרם המחשבה הגיאולוגי שנקרא קטסטרופיזם, שקבע כי ניתן להסביר רבים מהמאפיינים הגיאולוגיים של כדור הארץ והיסטוריית החיים על ידי אירועים קטסטרופליים שגרמו להכחדת מינים רבים של בעלי חיים. במהלך הקריירה שלו, הגיע קיווייה להאמין שלא הייתה קטסטרופה אחת, אלא כמה, שהובילו לרצף של פאונות שונות. הוא כתב על רעיונות אלה פעמים רבות, במיוחד, הוא דן בהם בפירוט רב בדיון המקדים (הקדמה) לאוסף מאמריו, "מחקרים על עצמות מאובנות של בעלי חיים בעלי ארבע רגליים" (Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes), על מאובני בעלי חיים בעלי ארבע רגליים שפורסם ב-1812.

הסברו של קיווייה עצמו לאירוע קטסטרופלי כזה נגזר משני מקורות שונים, כולל אלו של ז'אן-אנדרה דלוק (Jean-André Deluc) ודאודה דה דולומייה (Déodat de Dolomieu). הראשון הציע שהיבשות שהיו קיימות לפני עשרה אלפי שנים קרסו, מה שאפשר לקרקעית האוקיינוס לעלות גבוה יותר מהלוחות היבשתיים ולהפוך ליבשות הקיימות כיום. האחרון הציע שצונאמי מאסיבי פגע בגלובוס, מה שהוביל להכחדה המונית. מה שלא היה, הוא האמין שהמבול התרחש לאחרונה בהיסטוריה האנושית. למעשה, הוא האמין שקיומו של כדור הארץ היה מוגבל ולא נרחב כפי שחוקרי טבע רבים, כמו למארק, האמינו שהוא.

חלק גדול מהראיות שבהן השתמש כדי לתמוך בתיאוריות הקטסטרופיסטיות שלו נלקחו מרשומות המאובנים שלו. הוא הציע בתוקף שהמאובנים שמצא היו עדות לזוחלים הראשונים של העולם, ואחריהם מבחינה כרונולוגית יונקים ובני אדם. קיווייה לא רצה להתעמק רבות בסיבתיות של כל ההכחדה והחדרת מיני בעלי חיים חדשים אלא התמקד בהיבטים הרציפים של היסטוריית בעלי החיים על כדור הארץ. במובן מסוים, התיארוך הכרונולוגי שלו להיסטוריה של כדור הארץ שיקף במידת מה את התיאוריות הטרנספורמציוניסטיות של למארק.

קיווייה עבד גם לצד אלכסנדר ברוניאר בניתוח מחזור הסלע הפריזאי. באמצעות שיטות סטרטיגרפיות, שניהם הצליחו להסיק מידע מפתח בנוגע להיסטוריה של כדור הארץ מלימוד סלעים אלו. סלעים אלו הכילו שרידים של רכיכות, עצמות של יונקים וקונכיות. מממצאים אלו, קיווייה וברוניאר הגיעו למסקנה ששינויים סביבתיים רבים התרחשו בקטסטרופות מהירות, אם כי כדור הארץ עצמו היה לעיתים קרובות שליו לתקופות זמן ממושכות בין הפרעות פתאומיות.

ה'דיון המקדים' הפך לידוע מאוד ותרגומים בלתי מורשים נעשו לאנגלית, גרמנית ואיטלקית (ובמקרה של אלו באנגלית, לא במדויק לחלוטין). בשנת 1826, פרסם קיווייה גרסה מתוקנת תחת השם, "דיון על המהפכות של פני הגלובוס" (Discours sur les révolutions de la surface du globe).

לאחר מותו של קיווייה, הזרם הקטסטרופי של המחשבה הגיאולוגית איבד קרקע לאחידות (uniformitarianism), כפי שדגלו צ'ארלס לייל ואחרים, שטענו כי המאפיינים הגיאולוגיים של כדור הארץ מוסברים בצורה הטובה ביותר על ידי כוחות הניתנים לצפייה כיום, כגון שחיקה ופעילות וולקנית, הפועלים בהדרגה לאורך תקופה ממושכת. העניין הגובר בנושא הכחדה המונית שהחל בסוף המאה העשרים, לעומת זאת, הוביל להתעוררות מחודשת של עניין בקרב היסטוריונים של המדע וחוקרים אחרים בהיבט זה של עבודתו של קיווייה.

### סטרטיגרפיה

קיווייה שיתף פעולה במשך מספר שנים עם אלכסנדר ברוניאר, מדריך בבית הספר למכרות בפריז, כדי להפיק מונוגרפיה על הגיאולוגיה של האזור סביב פריז. הם פרסמו גרסה ראשונית ב-1808 והגרסה הסופית פורסמה ב-1811.

במונוגרפיה זו, הם זיהו מאובנים מאפיינים של שכבות סלע שונות שבהם השתמשו כדי לנתח את העמוד הגיאולוגי, השכבות המסודרות של סלע משקע, של אגן פריז. הם הגיעו למסקנה שהשכבות הונחו לאורך תקופה ממושכת שבה בבירור הייתה רצף פאוני ושהאזור היה שקוע מתחת למי ים בזמנים מסוימים ובזמנים אחרים מתחת למים מתוקים. יחד עם עבודתו של ויליאם סמית' (William Smith) במהלך אותה תקופה על מפה גיאולוגית של אנגליה, שהשתמשה גם במאובנים מאפיינים ובעיקרון הרצף הפאוני כדי לתאם שכבות של סלע משקע, המונוגרפיה עזרה לבסס את הדיסציפלינה המדעית של הסטרטיגרפיה. זה היה פיתוח מרכזי בהיסטוריה של הפליאונטולוגיה וההיסטוריה של הגיאולוגיה.

### עידן הזוחלים

בשנת 1800 ובעבודה מתוך ציור בלבד, קיווייה היה הראשון שזיהה נכון בדפוס, מאובן שנמצא בבוואריה כזוחל מעופף קטן, לו קרא פטרו-דקטיל (Ptero-Dactyle) ב-1809, (מאוחר יותר לטינית כ-Pterodactylus antiquus) – החבר הידוע הראשון בסדרת הפטרוזאורים המגוונת. בשנת 1808 זיהה קיווייה מאובן שנמצא במאסטריכט כלטאה ימית ענקית, המוזאזאור הידוע הראשון.

קיווייה שיער נכון שהיה זמן שבו זוחלים ולא יונקים היו הפאונה השלטת. השערה זו אושרה במהלך שני העשורים שלאחר מותו על ידי סדרה של ממצאים מרהיבים, בעיקר על ידי גיאולוגים ואספני מאובנים אנגלים כגון מרי אנינג (Mary Anning), ויליאם קוניבר (William Conybeare), ויליאם באקלנד (William Buckland) וגדעון מנטל (Gideon Mantell), שמצאו ותיארו את האיכתיוזאורים, הפלזיוזאורים והדינוזאורים הראשונים.

### עיקרון המתאם של חלקים

במאמר מ-1798 על השרידים המאובנים של בעל חיים שנמצאו בכמה מחצבות גבס ליד פריז, קיווייה מציין את מה שידוע כעיקרון המתאם של חלקים. הוא כותב:

אם שיניו של בעל חיים הן כאלה כפי שהן חייבות להיות, כדי שיוכל להזין את עצמו בבשר, אנו יכולים להיות בטוחים ללא בדיקה נוספת שכל מערכת איברי העיכול שלו מתאימה לסוג זה של מזון, וכי כל השלד שלו ואיברי התנועה שלו, ואפילו איברי החישה שלו, מסודרים בצורה כזו כדי להפוך אותו למיומן במרדף ובתפיסת טרפו. שכן יחסים אלו הם התנאים ההכרחיים לקיומו של בעל החיים; אם הדברים לא היו כך, הוא לא היה מסוגל להתקיים.

רעיון זה מכונה עיקרון המתאם של חלקים של קיווייה, הקובע שכל האיברים בגופו של בעל חיים תלויים זה בזה באופן עמוק. קיומם של מינים מסתמך על הדרך שבה איברים אלו מקיימים אינטראקציה. לדוגמה, מין שמערכת העיכול שלו מתאימה ביותר לעיכול בשר אך גופו מתאים ביותר לחיפוש מזון צמחי אינו יכול לשרוד. לפיכך בכל המינים, המשמעות התפקודית של כל חלק גוף חייבת להיות מתואמת לאחרים, אחרת המין אינו יכול לקיים את עצמו.

יישומים

קיווייה האמין כי כוחו של העיקרון שלו נובע בחלקו מיכולתו לסייע בשחזור מאובנים. ברוב המקרים, מאובנים של בעלי חיים בעלי ארבע רגליים לא נמצאו כשלדים שלמים ומורכבים, אלא כחלקים מפוזרים שהיו צריכים להיות מורכבים על ידי אנטומאים. כדי להחמיר את המצב, מרבצים הכילו לעיתים קרובות את השרידים המאובנים של כמה מיני בעלי חיים מעורבים יחד. אנטומאים שהרכיבו מחדש שלדים אלו הסתכנו בשילוב שרידים של מינים שונים, מה שיצר מינים מורכבים דמיוניים. עם זאת, על ידי בחינת המטרה התפקודית של כל עצם ויישום עיקרון המתאם של חלקים, קיווייה האמין שניתן להימנע מבעיה זו.

יכולתו של עיקרון זה לסייע בשחזור מאובנים הייתה מועילה גם לעבודתו של קיווייה במתן ראיות לטובת הכחדה. הראיה החזקה ביותר שקיווייה יכול היה לספק לטובת הכחדה הייתה להוכיח שהשרידים המאובנים של בעל חיים שייכים למין שכבר לא קיים. על ידי יישום עיקרון המתאם של חלקים של קיווייה, יהיה קל יותר לאמת ששלד מאובן שוחזר באותנטיות, ובכך לאמת כל תצפית שנשאבה מהשוואתו לשלדים של מינים קיימים.

בנוסף לעזרה לאנטומאים בשחזור שרידים מאובנים, קיווייה האמין כי לעיקרון שלו יש גם כוח חיזוי עצום. לדוגמה, כאשר גילה מאובן שדמה ליונק כיס במחצבות הגבס של מונמארטר, הוא ניבא נכונה שהמאובן יכיל עצמות שנמצאות בדרך כלל ביונקי כיס באגן שלו גם כן.

השפעה

קיווייה קיווה שעקרונות האנטומיה שלו יספקו את המסגרת המבוססת על חוקים שתעלה את ההיסטוריה של הטבע לרמה המדעית האמיתית שתפוסה על ידי הפיזיקה והכימיה הודות לחוקים שנקבעו על ידי אייזק ניוטון (1643 – 1727) ואנטואן לבואזיה (1743 – 1794), בהתאמה. הוא הביע ביטחון בהקדמה ל-"Le Règne Animal" שיום אחד האנטומיה תבוא לידי ביטוי כחוקים פשוטים, מתמטיים וניתנים לחיזוי כמו חוקי הפיזיקה של ניוטון, והוא ראה בעיקרון שלו צעד חשוב בכיוון זה. עבורו, יכולות החיזוי של עקרונותיו שהודגמו בחיזויו לגבי קיומן של עצמות אגן של יונקי כיס במחצבות הגבס של מונמארטר הדגימו שמטרות אלו לא היו רק בהישג יד, אלא קרובות.

עיקרון המתאם של חלקים היה גם דרכו של קיווייה להבין תפקוד בהקשר לא-אבולוציוני, מבלי להזעיק בורא אלוהי. באותו מאמר מ-1798 על השרידים המאובנים של בעל חיים שנמצאו במחצבות גבס ליד פריז, קיווייה מדגיש את כוח החיזוי של העיקרון שלו, וכותב,

> כיום האנטומיה ההשוואתית הגיעה לנקודת שלמות כזו ש, לאחר בדיקת עצם בודדת, לעיתים קרובות ניתן לקבוע את המחלקה, ולעיתים אפילו את הסוג של בעל החיים אליו היא שייכת, מעל הכל אם אותה עצם הייתה שייכת לראש או לגפיים ... זה בגלל שהמספר, הכיוון והצורה של העצמות המרכיבות כל חלק בגופו של בעל חיים נמצאים תמיד ביחס הכרחי לכל החלקים האחרים, באופן כזה ש—עד לנקודה מסוימת—אפשר להסיק את השלם מכל אחד מהם ולהיפך.

למרות שקיווייה האמין שהתרומה העיקרית של העיקרון שלו הייתה שזו הייתה דרך רציונלית ומתמטית לשחזר מאובנים ולבצע תחזיות, במציאות, היה לקיווייה קשה להשתמש בעיקרון שלו. המשמעות התפקודית של חלקי גוף רבים הייתה עדיין לא ידועה באותה עת, ולכן הקשר בין חלקי גוף אלו לחלקי גוף אחרים באמצעות העיקרון של קיווייה היה בלתי אפשרי. למרות שקיווייה הצליח לבצע תחזיות מדויקות לגבי ממצאי מאובנים, בפועל, הדיוק של תחזיותיו לא הגיע מיישום העיקרון שלו, אלא מהידע העצום שלו באנטומיה השוואתית. עם זאת, למרות הגזמותיו של קיווייה לגבי כוחו של העיקרון שלו, הקונספט הבסיסי הוא מרכזי באנטומיה השוואתית ובפליאונטולוגיה.