> Un hombre que se atreve a desperdiciar una hora de tiempo no ha descubierto el valor de la vida.
Charles Robert Darwin fue un naturalista, geólogo y biólogo inglés, universalmente reconocido por sus contribuciones a la ciencia de la evolución. Su afirmación de que todas las especies de vida han descendido a lo largo del tiempo de ancestros comunes es ahora ampliamente aceptada, y considerada un concepto fundamental en la ciencia. Introdujo su teoría científica de que este patrón ramificado de evolución resultó de un proceso que llamó selección natural, en el cual la lucha por la existencia tiene un efecto similar a la selección artificial implicada en la cría selectiva en una publicación conjunta con Alfred Russel Wallace. Darwin ha sido descrito como una de las figuras más influyentes de la historia, y recibió el honor de ser enterrado en Westminster Abbey.
Darwin publicó su teoría de la evolución con evidencia contundente en su libro de 1859 On the Origin of Species. Para la década de 1870, la comunidad científica y una mayoría del público educado habían aceptado la evolución como un hecho. Sin embargo, muchos favorecieron explicaciones competidoras que otorgaban solo un papel menor a la selección natural, y no fue sino hasta el surgimiento de la síntesis evolutiva moderna desde la década de 1930 hasta la de 1950 que se desarrolló un consenso amplio en el cual la selección natural era el mecanismo básico de la evolución. El descubrimiento científico de Darwin es la teoría unificadora de las ciencias de la vida, que explica la diversidad de la vida.
El temprano interés de Darwin en la naturaleza lo llevó a descuidar su educación médica en la University of Edinburgh; en su lugar, ayudó a investigar invertebrados marinos. Los estudios en el Christ's College de la University of Cambridge fomentaron su pasión por las ciencias naturales. Su viaje de cinco años en el HMS Beagle lo estableció como un geólogo eminente cuyas observaciones y teorías respaldaron la concepción de Charles Lyell del cambio geológico gradual, y la publicación de su diario del viaje lo hizo famoso como autor popular.
Intrigado por la distribución geográfica de la vida silvestre y los fósiles que recolectó durante el viaje, Darwin comenzó investigaciones detalladas, y en 1838 concibió su teoría de la selección natural. Aunque discutió sus ideas con varios naturalistas, necesitaba tiempo para una investigación exhaustiva y su trabajo geológico tenía prioridad. Estaba redactando su teoría en 1858 cuando Alfred Russel Wallace le envió un ensayo que describía la misma idea, lo que provocó la publicación conjunta inmediata de ambas teorías. El trabajo de Darwin estableció la descendencia evolutiva con modificación como la explicación científica dominante de la diversificación en la naturaleza. En 1871 examinó la evolución humana y la selección sexual en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, seguido por The Expression of the Emotions in Man and Animals en 1872. Su investigación sobre plantas fue publicada en una serie de libros, y en su libro final, The Formation of Vegetable Mould, through the Actions of Worms de 1881, examinó las lombrices de tierra y su efecto en el suelo.
Biografía
### Primeros años y educación
Charles Robert Darwin nació en Shrewsbury, Shropshire, el 12 de febrero de 1809, en el hogar familiar, The Mount. Fue el quinto de seis hijos del acaudalado médico de sociedad y financiero Robert Darwin y Susannah Darwin, de soltera Wedgwood. Sus abuelos Erasmus Darwin y Josiah Wedgwood fueron ambos prominentes abolicionistas. Erasmus Darwin había elogiado conceptos generales de evolución y descendencia común en su Zoonomia de 1794, una fantasía poética de creación gradual que incluía ideas no desarrolladas que anticipaban conceptos que su nieto expandiría.
Ambas familias eran en gran medida unitarias, aunque los Wedgwood estaban adoptando el anglicanismo. Robert Darwin, él mismo discretamente un librepensador, bautizó al bebé Charles en noviembre de 1809 en la anglicana St Chad's Church, Shrewsbury, pero Charles y sus hermanos asistían a la capilla unitaria con su madre. El Charles de ocho años ya tenía gusto por la historia natural y la colección cuando se unió a la escuela diurna dirigida por su predicador en 1817. Ese julio, su madre murió. Desde septiembre de 1818, se unió a su hermano mayor Erasmus asistiendo a la cercana Shrewsbury School anglicana como interno.
Darwin pasó el verano de 1825 como aprendiz de médico, ayudando a su padre a tratar a los pobres de Shropshire, antes de ir a la University of Edinburgh Medical School, en ese momento la mejor escuela de medicina del Reino Unido, con su hermano Erasmus en octubre de 1825. Darwin encontró las conferencias aburridas y la cirugía angustiante, por lo que descuidó sus estudios. Aprendió taxidermia en alrededor de 40 sesiones diarias de una hora de John Edmonstone, un esclavo negro liberado que había acompañado a Charles Waterton en la selva tropical sudamericana.
 Dibujo a tiza de Charles Darwin de siete años en 1816, ya con una planta en maceta, por Ellen Sharples
En el segundo año de Darwin en la universidad se unió a la Plinian Society, un grupo estudiantil de historia natural que presentaba debates animados en los cuales estudiantes demócratas radicales con visiones materialistas desafiaban conceptos religiosos ortodoxos de la ciencia. Asistió a Robert Edmond Grant en las investigaciones de la anatomía y el ciclo de vida de invertebrados marinos en el Firth of Forth, y el 27 de marzo de 1827 presentó ante la Plinian su propio descubrimiento de que las esporas negras encontradas en conchas de ostras eran los huevos de una sanguijuela de raya. Un día, Grant elogió las ideas evolutivas de Lamarck. Darwin quedó asombrado por la audacia de Grant, pero había leído recientemente ideas similares en los diarios de su abuelo Erasmus. Darwin estaba bastante aburrido por el curso de historia natural de Robert Jameson, que cubría geología, incluido el debate entre neptunismo y plutonismo. Aprendió la clasificación de plantas y asistió con trabajos en las colecciones del University Museum, uno de los museos más grandes de Europa en ese momento. El descuido de Darwin hacia los estudios médicos molestó a su padre, quien astutamente lo envió a Christ's College, Cambridge, para estudiar un grado de Bachelor of Arts como primer paso hacia convertirse en párroco anglicano rural. Como Darwin no calificaba para el Tripos, se incorporó al curso de grado ordinario en enero de 1828. Prefería montar a caballo y cazar antes que estudiar. Durante los primeros meses de la inscripción de Darwin, su primo segundo William Darwin Fox también estudiaba en Christ's Church. Fox lo impresionó con su colección de mariposas, introduciendo a Darwin a la entomología e influyendo en él para que persiguiera la colección de escarabajos. Lo hizo con celo, y algunos de sus hallazgos fueron publicados en Illustrations of British entomology 1829–32 de James Francis Stephens. También a través de Fox, Darwin se convirtió en amigo cercano y seguidor del profesor de botánica John Stevens Henslow. Conoció a otros destacados párrocos-naturalistas que veían el trabajo científico como teología natural religiosa, volviéndose conocido entre estos académicos como "el hombre que camina con Henslow". Cuando sus propios exámenes se acercaron, Darwin se aplicó a sus estudios y quedó encantado con el lenguaje y la lógica de Evidences of Christianity 1794 de William Paley. En su examen final en enero de 1831, Darwin tuvo un buen desempeño, quedando décimo de 178 candidatos para el grado ordinario.
Darwin tuvo que permanecer en Cambridge hasta junio de 1831. Estudió Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity de Paley, publicado por primera vez en 1802, que presentaba un argumento a favor del diseño divino en la naturaleza, explicando la adaptación como Dios actuando a través de las leyes de la naturaleza. Leyó el nuevo libro de John Herschel, Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy 1831, que describía el objetivo más alto de la filosofía natural como comprender tales leyes mediante el razonamiento inductivo basado en la observación, y Personal Narrative de Alexander von Humboldt sobre viajes científicos en 1799–1804. Inspirado con "un celo ardiente" por contribuir, Darwin planeó visitar Tenerife con algunos compañeros de clase después de la graduación para estudiar historia natural en los trópicos. En preparación, se unió al curso de geología de Adam Sedgwick, luego el 4 de agosto viajó con él para pasar una quincena cartografiando estratos en Gales.
### Viaje de exploración en el HMS Beagle
Después de dejar a Sedgwick en Gales, Darwin pasó una semana con amigos estudiantes en Barmouth, luego regresó a casa el 29 de agosto para encontrar una carta de Henslow proponiéndolo como naturalista adecuado aunque no terminado para un puesto supernumerario autofinanciado en el HMS Beagle con el capitán Robert FitzRoy, enfatizando que esta era una posición para un caballero en lugar de "un mero coleccionista". El barco debía partir en cuatro semanas en una expedición para cartografiar la costa de América del Sur. Robert Darwin se opuso al viaje planeado de dos años de su hijo, considerándolo una pérdida de tiempo, pero fue persuadido por su cuñado, Josiah Wedgwood II, para aceptar y financiar la participación de su hijo. Darwin tuvo cuidado de permanecer en calidad privada para retener el control sobre su colección, destinándola a una importante institución científica.
Después de retrasos, el viaje comenzó el 27 de diciembre de 1831; duró casi cinco años. Como FitzRoy había previsto, Darwin pasó la mayor parte de ese tiempo en tierra investigando geología y haciendo colecciones de historia natural, mientras el HMS Beagle estudiaba y cartografiaba costas. Llevó notas cuidadosas de sus observaciones y especulaciones teóricas, y a intervalos durante el viaje sus especímenes fueron enviados a Cambridge junto con cartas que incluían una copia de su diario para su familia. Tenía cierta experiencia en geología, colección de escarabajos y disección de invertebrados marinos, pero en todas las demás áreas era un novato y hábilmente recolectó especímenes para evaluación experta. A pesar de sufrir gravemente de mareo, Darwin escribió copiosas notas mientras estaba a bordo del barco. La mayoría de sus notas zoológicas son sobre invertebrados marinos, comenzando con plancton recolectado en un período de calma.
 Darwin en la cubierta del barco en Bahía Blanca, con fósiles, caricatura de Augustus Earle.
En su primera parada en tierra en St Jago en Cabo Verde, Darwin encontró que una banda blanca en lo alto de los acantilados de roca volcánica incluía conchas marinas. FitzRoy le había dado el primer volumen de Principles of Geology de Charles Lyell, que exponía conceptos uniformitarios de tierra elevándose o descendiendo lentamente durante períodos inmensos, y Darwin vio las cosas a la manera de Lyell, teorizando y pensando en escribir un libro sobre geología. Cuando llegaron a Brasil, Darwin quedó encantado con el bosque tropical, pero detestó la visión de la esclavitud, y disputó este asunto con Fitzroy.
La exploración continuó hacia el sur en la Patagonia. Se detuvieron en Bahía Blanca, y en acantilados cerca de Punta Alta, Darwin hizo un hallazgo importante de huesos fósiles de enormes mamíferos extintos junto a conchas marinas modernas, indicando extinción reciente sin signos de cambio en el clima o catástrofe. Identificó el poco conocido Megatherium por un diente y su asociación con armadura ósea, que al principio le había parecido ser como una versión gigante de la armadura de los armadillos locales. Los hallazgos generaron gran interés cuando llegaron a Inglaterra.
En paseos con gauchos hacia el interior para explorar geología y recolectar más fósiles, Darwin obtuvo conocimientos sociales, políticos y antropológicos sobre pueblos tanto nativos como coloniales en un tiempo de revolución, y aprendió que dos tipos de ñandú tenían territorios separados pero superpuestos. Más al sur, vio planicies escalonadas de guijarros y conchas marinas como playas elevadas que mostraban una serie de elevaciones. Leyó el segundo volumen de Lyell y aceptó su visión de "centros de creación" de especies, pero sus descubrimientos y teorización desafiaron las ideas de Lyell sobre continuidad suave y extinción de especies. Tres fueguinos a bordo habían sido capturados durante el primer viaje del Beagle, luego durante un año en Inglaterra fueron educados como misioneros. Darwin los encontró amigables y civilizados, pero en Tierra del Fuego conoció a "salvajes miserables y degradados", tan diferentes como los animales salvajes de los domésticos. Permaneció convencido de que, a pesar de esta diversidad, todos los humanos estaban interrelacionados con un origen común y potencial de mejora hacia la civilización. A diferencia de sus amigos científicos, ahora pensaba que no había ningún abismo infranqueable entre humanos y animales. Un año después, la misión había sido abandonada. El fueguino a quien habían llamado Jemmy Button vivía como los demás nativos, tenía esposa y no deseaba regresar a Inglaterra.
 Mientras el HMS Beagle cartografiaba las costas de Sudamérica, Darwin teorizó sobre geología y extinción de mamíferos gigantes.
Darwin experimentó un terremoto en Chile en 1835 y vio señales de que la tierra acababa de elevarse, incluyendo lechos de mejillones varados por encima de la marea alta. En lo alto de los Andes vio conchas marinas y varios árboles fósiles que habían crecido en una playa de arena. Teorizó que a medida que la tierra se elevaba, las islas oceánicas se hundían, y los arrecifes de coral alrededor de ellas crecían para formar atolones.
En las islas Galápagos, geológicamente nuevas, Darwin buscó evidencia que vinculara la fauna a un "centro de creación" más antiguo, y encontró sinsontes emparentados con los de Chile pero que diferían de isla en isla. Escuchó que ligeras variaciones en la forma de los caparazones de tortugas mostraban de qué isla procedían, pero no logró recolectarlas, incluso después de comer tortugas llevadas a bordo como alimento. En Australia, la rata-canguro marsupial y el ornitorrinco parecían tan inusuales que Darwin pensó que era casi como si dos Creadores distintos hubieran estado trabajando. Encontró a los aborígenes "joviales y agradables", y notó su disminución por el asentamiento europeo.
FitzRoy investigó cómo se habían formado los atolones de las Islas Cocos Keeling, y la investigación apoyó las teorías de Darwin. FitzRoy comenzó a escribir la Narrativa oficial de los viajes del Beagle, y después de leer el diario de Darwin propuso incorporarlo al relato. El Diario de Darwin fue finalmente reescrito como un tercer volumen separado, sobre historia natural.
En Ciudad del Cabo, Sudáfrica, Darwin y FitzRoy conocieron a John Herschel, quien recientemente había escrito a Lyell elogiando su uniformitarismo como apertura a especulaciones audaces sobre "ese misterio de misterios, el reemplazo de especies extintas por otras" como "un proceso natural en contraposición a uno milagroso". Al organizar sus notas mientras el barco navegaba de regreso, Darwin escribió que, si sus crecientes sospechas sobre los sinsontes, las tortugas y el zorro de las Islas Malvinas eran correctas, "tales hechos socavan la estabilidad de las Especies", luego añadió cautelosamente "socavarían" antes de "socavan". Más tarde escribió que tales hechos "parecieron arrojarme algo de luz sobre el origen de las especies".
### Génesis de la teoría evolutiva de Darwin
Para cuando Darwin regresó a Inglaterra, ya era una celebridad en círculos científicos, pues en diciembre de 1835 Henslow había fomentado la reputación de su antiguo pupilo publicando un folleto de las cartas geológicas de Darwin para naturalistas selectos. El 2 de octubre de 1836 el barco ancló en Falmouth, Cornwall. Darwin emprendió de inmediato el largo viaje en diligencia a Shrewsbury para visitar su hogar y ver a sus familiares. Luego se apresuró a Cambridge para ver a Henslow, quien le aconsejó sobre cómo encontrar naturalistas disponibles para catalogar las colecciones animales de Darwin y quien accedió a encargarse de los especímenes botánicos. El padre de Darwin organizó inversiones, permitiendo que su hijo fuera un científico caballero autofinanciado, y un Darwin entusiasmado recorrió las instituciones londinenses siendo agasajado y buscando expertos para describir las colecciones. Los zoólogos británicos de la época tenían un enorme atraso de trabajo debido a que la recolección de historia natural estaba siendo promovida y alentada a través del Imperio Británico, y había peligro de que los especímenes simplemente quedaran almacenados.
Charles Lyell conoció ansiosamente a Darwin por primera vez el 29 de octubre y pronto le presentó al prometedor anatomista Richard Owen, quien disponía de las instalaciones del Royal College of Surgeons para trabajar en los huesos fósiles recolectados por Darwin. Los sorprendentes resultados de Owen incluyeron otros perezosos terrestres gigantes extintos además del Megatherium, un esqueleto casi completo del desconocido Scelidotherium y un cráneo similar a un roedor del tamaño de un hipopótamo llamado Toxodon que se asemejaba a un capibara gigante. Los fragmentos de armadura en realidad provenían del Glyptodon, una enorme criatura parecida a un armadillo como Darwin había pensado inicialmente. Estas criaturas extintas estaban emparentadas con especies vivientes de Sudamérica.
 Siendo aún un hombre joven, Charles Darwin se unió a la élite científica. Retrato de George Richmond.
A mediados de diciembre, Darwin tomó alojamiento en Cambridge para organizar el trabajo sobre sus colecciones y reescribir su Diario. Escribió su primer artículo, mostrando que la masa continental sudamericana se estaba elevando lentamente, y con el respaldo entusiasta de Lyell lo leyó ante la Geological Society of London el 4 de enero de 1837. El mismo día, presentó sus especímenes de mamíferos y aves a la Zoological Society. El ornitólogo John Gould pronto anunció que las aves de Galápagos que Darwin había pensado que eran una mezcla de mirlos, "picogruesos" y pinzones, eran, de hecho, doce especies separadas de pinzones. El 17 de febrero, Darwin fue elegido para el Consejo de la Geological Society, y el discurso presidencial de Lyell presentó los hallazgos de Owen sobre los fósiles de Darwin, enfatizando la continuidad geográfica de las especies como respaldo a sus ideas uniformitaristas.
A principios de marzo, Darwin se mudó a Londres para estar cerca de este trabajo, uniéndose al círculo social de científicos y expertos de Lyell, como Charles Babbage, quien describió a Dios como un programador de leyes. Darwin se alojó con su hermano librepensador Erasmus, parte de este círculo Whig y amigo cercano de la escritora Harriet Martineau, quien promovía el malthusianismo que sustentaba las controvertidas reformas Whig de la Ley de Pobres para evitar que la asistencia social causara sobrepoblación y más pobreza. Como unitaria, ella acogía con agrado las implicaciones radicales de la transmutación de las especies, promovida por Grant y cirujanos más jóvenes influenciados por Geoffroy. La transmutación era un anatema para los anglicanos que defendían el orden social, pero científicos respetables discutían abiertamente el tema y había un amplio interés en la carta de John Herschel que elogiaba el enfoque de Lyell como una forma de encontrar una causa natural del origen de nuevas especies.
Gould conoció a Darwin y le dijo que los sinsontes de Galápagos de diferentes islas eran especies separadas, no solo variedades, y que lo que Darwin había pensado que era un "reyezuelo" también pertenecía al grupo de pinzones. Darwin no había etiquetado los pinzones por isla, pero a partir de las notas de otros en el barco, incluyendo a FitzRoy, asignó especies a las islas. Los dos ñandúes también eran especies distintas, y el 14 de marzo Darwin anunció cómo su distribución cambiaba hacia el sur.
A mediados de marzo de 1837, apenas seis meses después de su regreso a Inglaterra, Darwin especulaba en su Cuaderno Rojo sobre la posibilidad de que "una especie se transforme en otra" para explicar la distribución geográfica de especies vivas como los ñandúes, y extintas como el extraño mamífero extinto Macrauchenia, que se parecía a un guanaco gigante, un pariente de la llama. Alrededor de mediados de julio, registró en su cuaderno "B" sus pensamientos sobre la vida útil y la variación a través de generaciones—explicando las variaciones que había observado en tortugas, sinsontes y ñandúes de Galápagos. Esbozó el descenso ramificado, y luego una ramificación genealógica de un único árbol evolutivo, en el que "Es absurdo hablar de que un animal sea superior a otro", descartando la idea de Lamarck de linajes independientes que progresan hacia formas superiores.
Desde 2000 han faltado cuadernos que se cree que fueron robados. Uno de ellos contiene el famoso boceto del Árbol de la Vida del científico del siglo XIX, explorando la relación evolutiva entre especies.
### Exceso de trabajo, enfermedad y matrimonio
Mientras desarrollaba este intensivo estudio de la transmutación, Darwin se vio sumido en más trabajo. Aún reescribiendo su Diario, se encargó de editar y publicar los informes de expertos sobre sus colecciones, y con la ayuda de Henslow obtuvo una subvención del Tesoro de £1,000 para patrocinar esta Zoología del Viaje del H.M.S. Beagle de varios volúmenes, una suma equivalente a unas £92,000 en 2018. Amplió el financiamiento para incluir sus libros planeados sobre geología, y acordó fechas poco realistas con el editor. Al comenzar la era victoriana, Darwin continuó con la redacción de su Diario, y en agosto de 1837 comenzó a corregir las pruebas de imprenta.
 A mediados de julio de 1837 Darwin comenzó su cuaderno "B" sobre la Transmutación de las Especies, y en la página 36 escribió "Creo" encima de su primer árbol evolutivo.
Mientras Darwin trabajaba bajo presión, su salud se resintió. El 20 de septiembre tuvo "una incómoda palpitación del corazón", por lo que sus médicos le instaron a "abandonar todo trabajo" y vivir en el campo durante algunas semanas. Después de visitar Shrewsbury se unió a sus parientes Wedgwood en Maer Hall, Staffordshire, pero los encontró demasiado ansiosos por escuchar relatos de sus viajes como para darle mucho descanso. Su encantadora, inteligente y culta prima Emma Wedgwood, nueve meses mayor que Darwin, estaba cuidando a su tía inválida. Su tío Josiah señaló un área de terreno donde las cenizas habían desaparecido bajo el limo y sugirió que esto podría haber sido obra de lombrices de tierra, inspirando "una teoría nueva e importante" sobre su papel en la formación del suelo, que Darwin presentó en la Geological Society el 1 de noviembre de 1837.
William Whewell presionó a Darwin para que asumiera las funciones de Secretario de la Geological Society. Después de declinar inicialmente el trabajo, aceptó el puesto en marzo de 1838. A pesar del arduo trabajo de escribir y editar los informes del Beagle, Darwin hizo un progreso notable en la transmutación, aprovechando cada oportunidad para interrogar a naturalistas expertos y, de manera poco convencional, a personas con experiencia práctica en cría selectiva, como agricultores y criadores de palomas. Con el tiempo, su investigación se nutrió de información de sus parientes e hijos, el mayordomo de la familia, vecinos, colonos y antiguos compañeros de barco. Incluyó a la humanidad en sus especulaciones desde el principio, y al ver un orangután en el zoológico el 28 de marzo de 1838 notó su comportamiento infantil.
La tensión pasó factura, y para junio estaba postrado durante días enteros con problemas estomacales, dolores de cabeza y síntomas cardíacos. Durante el resto de su vida, quedó repetidamente incapacitado con episodios de dolores de estómago, vómitos, furúnculos graves, palpitaciones, temblores y otros síntomas, particularmente durante momentos de estrés, como asistir a reuniones o hacer visitas sociales. La causa de la enfermedad de Darwin permaneció desconocida, y los intentos de tratamiento tuvieron solo un éxito efímero.
 Darwin eligió casarse con su prima, Emma Wedgwood.
El 23 de junio, tomó un descanso y fue a hacer "geología" en Escocia. Visitó Glen Roy con un clima espléndido para ver los "caminos" paralelos cortados en las laderas a tres alturas. Posteriormente publicó su opinión de que se trataba de playas marinas elevadas, pero luego tuvo que aceptar que eran costas de un lago proglacial. Completamente recuperado, regresó a Shrewsbury en julio. Acostumbrado a anotar diariamente notas sobre cría animal, garabateó pensamientos dispersos sobre matrimonio, carrera y perspectivas en dos pedazos de papel, uno con columnas encabezadas "Casarse" y "No casarse". Las ventajas bajo "Casarse" incluían "compañera constante y amiga en la vejez... mejor que un perro, en todo caso", contra puntos como "menos dinero para libros" y "terrible pérdida de tiempo". Habiendo decidido a favor del matrimonio, lo discutió con su padre, luego fue a visitar a su prima Emma el 29 de julio. No llegó a proponerle matrimonio, pero en contra del consejo de su padre mencionó sus ideas sobre transmutación.
### Malthus y la selección natural
Continuando su investigación en Londres, la amplia lectura de Darwin ahora incluía la sexta edición de Un ensayo sobre el principio de la población de Malthus, y el 28 de septiembre de 1838 anotó su afirmación de que la "población humana, cuando no se controla, se duplica cada veinticinco años, o aumenta en una proporción geométrica", una progresión geométrica de modo que la población pronto excede el suministro de alimentos en lo que se conoce como catástrofe maltusiana. Darwin estaba bien preparado para comparar esto con la "guerra de las especies" de plantas de de Candolle y la lucha por la existencia entre la vida silvestre, explicando cómo los números de una especie se mantenían aproximadamente estables. Como las especies siempre se reproducen más allá de los recursos disponibles, las variaciones favorables harían que los organismos fueran mejores para sobrevivir y transmitir las variaciones a su descendencia, mientras que las variaciones desfavorables se perderían. Escribió que la "causa final de toda esta presión debe ser seleccionar la estructura apropiada y adaptarla a los cambios", de modo que "Puede decirse que hay una fuerza como cien mil cuñas intentando forzar cada tipo de estructura adaptada en los huecos de la economía de la naturaleza, o más bien formando huecos al expulsar a las más débiles". Esto resultaría en la formación de nuevas especies. Como escribió más tarde en su Autobiografía:
>
En octubre de 1838, es decir, quince meses después de haber comenzado mi investigación sistemática, me sucedió leer por entretenimiento Malthus sobre la población, y estando bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que ocurre en todas partes a partir de la observación prolongada de los hábitos de animales y plantas, me pareció de inmediato que bajo estas circunstancias las variaciones favorables tenderían a preservarse, y las desfavorables a destruirse. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, entonces, tenía por fin una teoría con la cual trabajar...
A mediados de diciembre, Darwin vio una similitud entre los granjeros seleccionando el mejor ganado en la cría selectiva, y una Naturaleza maltusiana seleccionando entre variantes casuales de modo que "cada parte de la estructura recién adquirida es completamente práctica y perfeccionada", pensando que esta comparación era "una parte hermosa de mi teoría". Más tarde llamó a su teoría selección natural, una analogía con lo que denominó la "selección artificial" de la cría selectiva.
El 11 de noviembre, regresó a Maer y le propuso matrimonio a Emma, una vez más contándole sus ideas. Ella aceptó, luego en intercambios de cartas amorosas mostró cuánto valoraba su franqueza al compartir sus diferencias, expresando también sus fuertes creencias unitarias y preocupaciones de que sus honestas dudas pudieran separarlos en la otra vida. Mientras él buscaba casa en Londres, continuaron los episodios de enfermedad y Emma escribió instándolo a descansar, comentando casi proféticamente "Así que no te enfermes más mi querido Charley hasta que pueda estar contigo para cuidarte". Encontró lo que llamaron "Macaw Cottage" por sus interiores llamativos en Gower Street, luego trasladó su "museo" durante la Navidad. El 24 de enero de 1839, Darwin fue elegido miembro de la Royal Society FRS.
El 29 de enero, Darwin y Emma Wedgwood se casaron en Maer en una ceremonia anglicana arreglada para acomodar a los unitarios, luego inmediatamente tomaron el tren a Londres y su nuevo hogar.
### Libros de geología, percebes, investigación evolutiva
Darwin ahora tenía el marco de su teoría de la selección natural "con el cual trabajar", como su "pasatiempo principal". Su investigación incluía cría selectiva experimental extensiva de plantas y animales, encontrando evidencia de que las especies no eran fijas e investigando muchas ideas detalladas para refinar y sustentar su teoría. Durante quince años este trabajo estuvo en segundo plano respecto a su ocupación principal de escribir sobre geología y publicar informes especializados sobre las colecciones del Beagle, y en particular, los percebes.
Cuando la Narrativa de FitzRoy se publicó en mayo de 1839, el Diario y observaciones de Darwin fue tal éxito como tercer volumen que más tarde ese año se publicó por separado. A principios de 1842, Darwin escribió sobre sus ideas a Charles Lyell, quien anotó que su aliado "niega ver un comienzo para cada cosecha de especies".
 Darwin en 1842 con su hijo mayor, William Erasmus Darwin
El libro de Darwin La estructura y distribución de los arrecifes de coral sobre su teoría de la formación de atolones se publicó en mayo de 1842 después de más de tres años de trabajo, y luego escribió su primer "boceto a lápiz" de su teoría de la selección natural. Para escapar de las presiones de Londres, la familia se mudó a la rural Down House en septiembre. El 11 de enero de 1844, Darwin mencionó sus teorías al botánico Joseph Dalton Hooker, escribiendo con humor melodramático "es como confesar un asesinato". Hooker respondió "En mi opinión puede haber habido una serie de producciones en diferentes lugares, y también un cambio gradual de especies. Estaré encantado de escuchar cómo piensas que este cambio puede haber ocurrido, ya que ninguna opinión concebida actualmente me satisface sobre el tema". Para julio, Darwin había expandido su "boceto" a un "Ensayo" de 230 páginas, que debía ampliarse con sus resultados de investigación si moría prematuramente. En noviembre, el sensacional best-seller publicado anónimamente Vestigios de la Historia Natural de la Creación despertó un amplio interés en la transmutación. Darwin desdeñó su geología y zoología amateur, pero revisó cuidadosamente sus propios argumentos. Estalló la controversia, y continuó vendiéndose bien a pesar del desprecio desdeñoso de los científicos.
Darwin completó su tercer libro geológico en 1846. Ahora renovó una fascinación y pericia en invertebrados marinos, que se remontaba a sus días de estudiante con Grant, diseccionando y clasificando los percebes que había recolectado durante el viaje, disfrutando de la observación de estructuras hermosas y reflexionando sobre comparaciones con estructuras afines. En 1847, Hooker leyó el "Ensayo" y envió notas que proporcionaron a Darwin la retroalimentación crítica y serena que necesitaba, pero no se comprometió y cuestionó la oposición de Darwin a los actos continuos de creación.
 El "sendero de arena" de Darwin en Down House era su habitual "Camino del Pensamiento".
En un intento por mejorar su crónica mala salud, Darwin acudió en 1849 al spa de Malvern del Dr. James Gully y se sorprendió al encontrar cierto beneficio de la hidroterapia. Luego, en 1851, su apreciada hija Annie cayó enferma, reavivando sus temores de que su enfermedad pudiera ser hereditaria, y tras una larga serie de crisis ella murió.
En ocho años de trabajo sobre percebes Cirripedia, la teoría de Darwin le ayudó a encontrar "homologías" que mostraban que partes corporales ligeramente modificadas cumplían diferentes funciones para satisfacer nuevas condiciones, y en algunos géneros encontró machos diminutos parásitos de hermafroditas, mostrando una etapa intermedia en la evolución de sexos distintos. En 1853, esto le valió la Royal Medal de la Royal Society, y consolidó su reputación como biólogo. En 1854 se convirtió en Fellow de la Linnean Society of London, obteniendo acceso postal a su biblioteca. Comenzó una importante reevaluación de su teoría de las especies, y en noviembre comprendió que la divergencia en el carácter de los descendientes podía explicarse por su adaptación a "lugares diversificados en la economía de la naturaleza".
### Publicación de la teoría de la selección natural
Para principios de 1856, Darwin estaba investigando si los huevos y semillas podían sobrevivir el viaje a través del agua de mar para dispersar especies por los océanos. Hooker dudaba cada vez más de la visión tradicional de que las especies eran fijas, pero su joven amigo Thomas Henry Huxley seguía firmemente en contra de la transmutación de especies. Lyell estaba intrigado por las especulaciones de Darwin sin comprender su alcance. Cuando leyó un artículo de Alfred Russel Wallace, "Sobre la Ley que ha Regulado la Introducción de Nuevas Especies", vio similitudes con los pensamientos de Darwin y le instó a publicar para establecer precedencia. Aunque Darwin no vio amenaza alguna, el 14 de mayo de 1856 comenzó a escribir un breve artículo. Encontrar respuestas a preguntas difíciles lo retrasó repetidamente, y amplió sus planes a un "gran libro sobre especies" titulado Selección Natural, que debía incluir su "nota sobre el Hombre". Continuó sus investigaciones, obteniendo información y especímenes de naturalistas de todo el mundo, incluido Wallace, que trabajaba en Borneo. A mediados de 1857 añadió un encabezado de sección: "Teoría aplicada a las Razas del Hombre", pero no agregó texto sobre este tema. El 5 de septiembre de 1857, Darwin envió al botánico estadounidense Asa Gray un esquema detallado de sus ideas, incluido un resumen de Selección Natural, que omitía los orígenes humanos y la selección sexual. En diciembre, Darwin recibió una carta de Wallace preguntando si el libro examinaría los orígenes humanos. Respondió que evitaría ese tema, "tan rodeado de prejuicios", mientras alentaba las teorizaciones de Wallace y añadía que "voy mucho más lejos que usted".
El libro de Darwin estaba solo parcialmente escrito cuando, el 18 de junio de 1858, recibió un artículo de Wallace describiendo la selección natural. Conmocionado por haber sido "anticipado", Darwin lo envió ese mismo día a Lyell, como había solicitado Wallace, y aunque Wallace no había pedido publicación, Darwin sugirió que lo enviaría a cualquier revista que Wallace eligiera. Su familia estaba en crisis con niños del pueblo muriendo de escarlatina, y dejó los asuntos en manos de sus amigos. Tras cierta discusión, sin forma fiable de involucrar a Wallace, Lyell y Hooker decidieron una presentación conjunta en la Linnean Society el 1 de julio de Sobre la Tendencia de las Especies a formar Variedades; y sobre la Perpetuación de Variedades y Especies por Medios Naturales de Selección. En la noche del 28 de junio, el hijo bebé de Darwin murió de escarlatina tras casi una semana de enfermedad severa, y él estaba demasiado angustiado para asistir.
 Charles Darwin, de 46 años en 1855, para entonces trabajando hacia la publicación de su teoría de la selección natural. Escribió a Joseph Hooker sobre este retrato: "si realmente tengo una expresión tan mala como me da mi fotografía, cómo puedo tener un solo amigo es sorprendente".
Hubo poca atención inmediata a este anuncio de la teoría; el presidente de la Linnean Society comentó en mayo de 1859 que el año no había estado marcado por descubrimientos revolucionarios. Solo una reseña molestó lo suficiente a Darwin como para recordarla después; el profesor Samuel Haughton de Dublín afirmó que "todo lo que era nuevo en ellos era falso, y lo que era verdadero era antiguo". Darwin luchó durante trece meses para producir un resumen de su "gran libro", sufriendo de mala salud pero recibiendo constante aliento de sus amigos científicos. Lyell gestionó que fuera publicado por John Murray. El Origen de las Especies resultó inesperadamente popular, con todo el inventario de 1.250 ejemplares sobrevendido cuando salió a la venta para libreros el 22 de noviembre de 1859. En el libro, Darwin expuso "un largo argumento" de observaciones detalladas, inferencias y consideración de objeciones anticipadas. Al presentar el caso de la descendencia común, incluyó evidencia de homologías entre humanos y otros mamíferos. Habiendo delineado la selección sexual, insinuó que podría explicar diferencias entre razas humanas. Evitó la discusión explícita de los orígenes humanos, pero implicó la significancia de su obra con la oración: "Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia". Su teoría se enuncia simplemente en la introducción:
Al final del libro concluyó que:
>
Como nacen muchos más individuos de cada especie de los que posiblemente pueden sobrevivir; y como, en consecuencia, hay una lucha por la existencia frecuentemente recurrente, se deduce que cualquier ser, si varía por mínimamente que sea de cualquier manera provechosa para sí mismo, bajo las condiciones de vida complejas y a veces variables, tendrá una mejor oportunidad de sobrevivir, y así ser naturalmente seleccionado. Por el fuerte principio de la herencia, cualquier variedad seleccionada tenderá a propagar su forma nueva y modificada.
La última palabra fue la única variante de "evolved" en las primeras cinco ediciones del libro. El "evolucionismo" en esa época se asociaba con otros conceptos, más comúnmente con el desarrollo embriológico, y Darwin usó por primera vez la palabra evolución en El Origen del Hombre en 1871, antes de añadirla en 1872 a la sexta edición de El Origen de las Especies.
### Respuestas a la publicación
El libro despertó interés internacional, con menos controversia de la que había recibido el popular y menos científico Vestigios de la Historia Natural de la Creación. Aunque la enfermedad de Darwin lo mantuvo alejado de los debates públicos, escrutó ávidamente la respuesta científica, comentando sobre recortes de prensa, reseñas, artículos, sátiras y caricaturas, y correspondiéndose al respecto con colegas de todo el mundo. El libro no discutía explícitamente los orígenes humanos, pero incluía una serie de insinuaciones sobre la ascendencia animal de los humanos de las cuales se podía hacer la inferencia. La primera reseña preguntaba: "Si un mono se ha convertido en hombre, ¿en qué no podría convertirse un hombre?" y decía que debía dejarse a los teólogos ya que era demasiado peligroso para lectores ordinarios. Entre las primeras respuestas favorables, las reseñas de Huxley atacaron a Richard Owen, líder del establishment científico que Huxley intentaba derrocar. En abril, la reseña de Owen atacó a los amigos de Darwin y desestimó condescendientemente sus ideas, enfureciendo a Darwin, pero Owen y otros comenzaron a promover ideas de evolución guiada sobrenaturalmente. Patrick Matthew llamó la atención sobre su libro de 1831 que tenía un breve apéndice sugiriendo un concepto de selección natural conducente a nuevas especies, pero no había desarrollado la idea.
 Durante las vacaciones de la familia Darwin en 1868 en su cabaña de la Isla de Wight, Julia Margaret Cameron tomó retratos mostrando la frondosa barba que Darwin dejó crecer entre 1862 y 1866.
La respuesta de la Iglesia de Inglaterra fue mixta. Los antiguos tutores de Darwin en Cambridge, Sedgwick y Henslow, desestimaron las ideas, pero clérigos liberales interpretaron la selección natural como un instrumento del diseño de Dios, con el clérigo Charles Kingsley viéndola como "una concepción de la Deidad igualmente noble". En 1860, la publicación de Ensayos y Reseñas por siete teólogos anglicanos liberales desvió la atención clerical de Darwin, con sus ideas incluyendo la alta crítica atacada por las autoridades eclesiásticas como herejía. En él, Baden Powell argumentó que los milagros rompían las leyes de Dios, por lo que creer en ellos era ateo, y elogió "el volumen magistral del Sr. Darwin sobre el gran principio de los poderes auto-evolutivos de la naturaleza". Asa Gray discutió la teleología con Darwin, quien importó y distribuyó el panfleto de Gray sobre evolución teísta, La Selección Natural no es inconsistente con la teología natural. La confrontación más famosa fue en el debate público de evolución de Oxford de 1860 durante una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, donde el Obispo de Oxford Samuel Wilberforce, aunque no opuesto a la transmutación de especies, argumentó contra la explicación de Darwin y la descendencia humana de simios. Joseph Hooker argumentó fuertemente a favor de Darwin, y la legendaria réplica de Thomas Huxley, que preferiría descender de un simio antes que de un hombre que abusara de sus dones, llegó a simbolizar un triunfo de la ciencia sobre la religión.
Incluso los amigos cercanos de Darwin—Gray, Hooker, Huxley y Lyell—aún expresaban varias reservas pero dieron fuerte apoyo, como lo hicieron muchos otros, particularmente naturalistas más jóvenes. Gray y Lyell buscaron reconciliación con la fe, mientras Huxley retrató una polarización entre religión y ciencia. Hizo campaña pugnazmente contra la autoridad del clero en la educación, con el objetivo de derrocar el dominio de clérigos y aficionados aristocráticos bajo Owen a favor de una nueva generación de científicos profesionales. La afirmación de Owen de que la anatomía cerebral probaba que los humanos eran un orden biológico separado de los simios fue demostrada falsa por Huxley en una disputa prolongada parodiada por Kingsley como la "Gran Cuestión del Hipocampo", y desacreditó a Owen.
 Una caricatura de 1871 tras la publicación de El Origen del Hombre fue típica de muchas que mostraban a Darwin con cuerpo de simio, identificándolo en la cultura popular como el principal autor de la teoría evolutiva.
El darwinismo se convirtió en un movimiento que abarcaba una amplia gama de ideas evolutivas. En 1863, Geological Evidences of the Antiquity of Man de Lyell popularizó la prehistoria, aunque su cautela respecto a la evolución decepcionó a Darwin. Semanas más tarde, Evidence as to Man's Place in Nature de Huxley demostró que anatómicamente, los seres humanos son simios; luego The Naturalist on the River Amazons de Henry Walter Bates proporcionó evidencia empírica de la selección natural. El cabildeo le valió a Darwin el máximo honor científico de Gran Bretaña, la Copley Medal de la Royal Society, otorgada el 3 de noviembre de 1864. Ese día, Huxley celebró la primera reunión de lo que se convertiría en el influyente "X Club", dedicado a "la ciencia, pura y libre, sin trabas de dogmas religiosos". Para finales de la década, la mayoría de los científicos coincidían en que la evolución había ocurrido, pero solo una minoría apoyaba la visión de Darwin de que el mecanismo principal era la selección natural.
The Origin of Species fue traducido a muchos idiomas, convirtiéndose en un texto científico fundamental que atrajo la atención reflexiva de todos los sectores de la vida, incluidos los "trabajadores" que acudían en masa a las conferencias de Huxley. La teoría de Darwin también resonó con diversos movimientos de la época y se convirtió en un elemento clave de la cultura popular. Los caricaturistas parodiaron la ascendencia animal en una antigua tradición de mostrar a los humanos con rasgos animales, y en Gran Bretaña estas imágenes jocosas sirvieron para popularizar la teoría de Darwin de manera no amenazante. Mientras estaba enfermo en 1862, Darwin comenzó a dejarse barba, y cuando reapareció en público en 1866, las caricaturas de él como un simio ayudaron a identificar todas las formas de evolucionismo con el darwinismo.
### Descendencia del hombre, selección sexual y botánica
A pesar de los repetidos episodios de enfermedad durante los últimos veintidós años de su vida, el trabajo de Darwin continuó. Habiendo publicado On the Origin of Species como un resumen de su teoría, prosiguió con experimentos, investigación y la redacción de su "gran libro". Abordó el descenso humano de animales anteriores, incluida la evolución de la sociedad y de las capacidades mentales, además de explicar la belleza decorativa en la vida silvestre y diversificarse hacia estudios innovadores de plantas.
 Para 1878, un Darwin cada vez más famoso había sufrido años de enfermedad.
Las investigaciones sobre la polinización de insectos condujeron en 1861 a estudios novedosos de orquídeas silvestres, mostrando la adaptación de sus flores para atraer polillas específicas a cada especie y asegurar la fertilización cruzada. En 1862, Fertilisation of Orchids ofreció su primera demostración detallada del poder de la selección natural para explicar relaciones ecológicas complejas, generando predicciones verificables. A medida que su salud declinaba, yacía en su lecho de enfermo en una habitación llena de experimentos ingeniosos para rastrear los movimientos de plantas trepadoras. Entre los visitantes admiradores se encontraba Ernst Haeckel, un ferviente proponente del Darwinismus que incorporaba el lamarckismo y el idealismo de Goethe. Wallace se mantuvo solidario, aunque cada vez se volcaba más hacia el espiritualismo.
El libro de Darwin The Variation of Animals and Plants under Domestication de 1868 fue la primera parte de su proyectado "gran libro", e incluía su fallida hipótesis de la pangénesis, que intentaba explicar la herencia. Se vendió rápidamente al principio, a pesar de su tamaño, y fue traducido a muchos idiomas. Escribió la mayor parte de una segunda parte, sobre selección natural, pero permaneció inédita durante su vida.
Lyell ya había popularizado la prehistoria humana, y Huxley había demostrado que anatómicamente los humanos son simios. Con The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, publicado en 1871, Darwin presentó evidencia de numerosas fuentes de que los humanos son animales, mostrando la continuidad de atributos físicos y mentales, y presentó la selección sexual para explicar características animales impracticables como el plumaje del pavo real, así como la evolución humana de la cultura, las diferencias entre sexos y la clasificación racial física y cultural, mientras enfatizaba que los humanos son todos una especie. Su investigación utilizando imágenes se expandió en su libro de 1872 The Expression of the Emotions in Man and Animals, uno de los primeros libros en incluir fotografías impresas, que discutía la evolución de la psicología humana y su continuidad con el comportamiento de los animales. Ambos libros resultaron muy populares, y Darwin quedó impresionado por el asentimiento general con que fueron recibidas sus opiniones, comentando que "todo el mundo habla de ello sin escandalizarse". Su conclusión fue "que el hombre con todas sus nobles cualidades, con la simpatía que siente por los más degradados, con la benevolencia que se extiende no solo a otros hombres sino a la más humilde criatura viviente, con su intelecto divino que ha penetrado en los movimientos y constitución del sistema solar—con todos estos poderes exaltados—el Hombre aún lleva en su estructura corporal la marca indeleble de su humilde origen".
 Carta de consulta de Charles Darwin al fisiólogo John Burdon-Sanderson
Sus experimentos e investigaciones relacionados con la evolución condujeron a libros sobre Orchids, Insectivorous Plants, The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom, diferentes formas de flores en plantas de la misma especie, y The Power of Movement in Plants. Continuó recopilando información e intercambiando puntos de vista con corresponsales científicos de todo el mundo, incluida Mary Treat, a quien alentó a perseverar en su trabajo científico. Su obra botánica fue interpretada y popularizada por diversos escritores, incluidos Grant Allen y H. G. Wells, y ayudó a transformar la ciencia de las plantas a finales del siglo XIX y principios del siglo XX. En su último libro, regresó a The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms.
### Muerte y funeral En 1882 fue diagnosticado con lo que se llamaba "angina pectoris", que entonces significaba trombosis coronaria y enfermedad del corazón. En el momento de su muerte, los médicos diagnosticaron "ataques anginales" e "insuficiencia cardíaca". Se ha especulado que Darwin pudo haber sufrido la enfermedad de Chagas crónica. Esta especulación se basa en una entrada de diario escrita por Darwin, donde describe que fue picado por la "vinchuca" en Mendoza, Argentina, en 1835; y se basa en la constelación de síntomas clínicos que exhibió, incluyendo enfermedad cardíaca que es un sello distintivo de la enfermedad de Chagas crónica. Exhumar el cuerpo de Darwin probablemente sea necesario para determinar definitivamente su estado de infección mediante la detección de ADN del parásito infeccioso, T. cruzi, que causa la enfermedad de Chagas.
 El almanaque de Punch para 1882, publicado poco antes de la muerte de Darwin, lo representa en medio de la evolución desde el caos hasta el caballero victoriano con el título El Hombre No Es Más Que Un Gusano.
Murió en Down House el 19 de abril de 1882. Sus últimas palabras fueron para su familia, diciéndole a Emma "No le tengo el menor miedo a la muerte—Recuerda qué buena esposa has sido para mí—Diles a todos mis hijos que recuerden lo buenos que han sido conmigo", luego, mientras ella descansaba, le dijo repetidamente a Henrietta y Francis "Casi vale la pena estar enfermo para ser cuidado por ustedes". Había esperado ser enterrado en el cementerio de la iglesia de St Mary's en Downe, pero a petición de los colegas de Darwin, después de una solicitud pública y parlamentaria, William Spottiswoode, presidente de la Royal Society, dispuso que Darwin fuera honrado con un entierro en la Abadía de Westminster, cerca de John Herschel e Isaac Newton. El funeral se celebró el miércoles 26 de abril y fue presenciado por miles de personas, incluyendo familiares, amigos, científicos, filósofos y dignatarios.
Legado
Para el momento de su muerte, Darwin y sus colegas habían convencido a la mayoría de los científicos de que la evolución como descendencia con modificación era correcta, y era considerado un gran científico que había revolucionado las ideas. En junio de 1909, aunque pocos en ese momento concordaban con su visión de que "la selección natural ha sido el principal pero no el exclusivo medio de modificación", fue honrado por más de 400 funcionarios y científicos de todo el mundo que se reunieron en Cambridge para conmemorar su centenario y el quincuagésimo aniversario de El origen de las especies. Alrededor del comienzo del siglo XX, un período que ha sido llamado "el eclipse del darwinismo", los científicos propusieron varios mecanismos evolutivos alternativos, que eventualmente resultaron insostenibles. Ronald Fisher, un estadístico inglés, finalmente unió la genética mendeliana con la selección natural, en el período entre 1918 y su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural. Él dio a la teoría una base matemática y generó un amplio consenso científico de que la selección natural era el mecanismo básico de la evolución, fundando así la base para la genética de poblaciones y la síntesis evolutiva moderna, con J.B.S. Haldane y Sewall Wright, que estableció el marco de referencia para los debates modernos y refinamientos de la teoría.
### Conmemoración
Durante la vida de Darwin, muchos accidentes geográficos recibieron su nombre. Una extensión de agua contigua al Canal Beagle fue nombrada Darwin Sound por Robert FitzRoy tras la pronta acción de Darwin, junto con dos o tres de los hombres, que los salvó de quedar varados en una costa cercana cuando un glaciar en colapso causó una gran ola que habría arrastrado sus botes, y el cercano Mount Darwin en los Andes fue nombrado en celebración del vigésimo quinto cumpleaños de Darwin. Cuando el Beagle estaba cartografiando Australia en 1839, el amigo de Darwin, John Lort Stokes, avistó un puerto natural que el capitán del barco, Wickham, nombró Port Darwin: un asentamiento cercano fue renombrado Darwin en 1911, y se convirtió en la ciudad capital del Territorio del Norte de Australia.
Stephen Heard identificó 389 especies que han sido nombradas en honor a Darwin, y existen al menos 9 géneros. En un ejemplo, el grupo de tángaras relacionado con aquellas que Darwin encontró en las Islas Galápagos se hizo popularmente conocido como "los pinzones de Darwin" en 1947, fomentando leyendas inexactas sobre su importancia para su trabajo.
 En 1881 Darwin era una figura eminente, aún trabajando en sus contribuciones al pensamiento evolutivo que tuvieron un enorme efecto en muchos campos de la ciencia. Copia de un retrato de John Collier en la National Portrait Gallery, Londres.
El trabajo de Darwin ha continuado siendo celebrado mediante numerosas publicaciones y eventos. La Linnean Society of London ha conmemorado los logros de Darwin con la entrega de la Medalla Darwin–Wallace desde 1908. El Día de Darwin se ha convertido en una celebración anual, y en 2009 se organizaron eventos en todo el mundo para el bicentenario del nacimiento de Darwin y el 150º aniversario de la publicación de El origen de las especies.
Darwin ha sido conmemorado en el Reino Unido, con su retrato impreso en el reverso de billetes de £10 impresos junto con un colibrí y el HMS Beagle, emitidos por el Bank of England.
Una estatua sedente de tamaño natural de Darwin puede verse en el vestíbulo principal del Natural History Museum en Londres.
 Inauguración de la Estatua de Darwin fuera del antiguo edificio de Shrewsbury School en 1897
Una estatua sedente de Darwin, inaugurada en 1897, se encuentra frente a la Shrewsbury Library, el edificio que solía albergar la Shrewsbury School, a la que Darwin asistió de niño. Otra estatua de Darwin como hombre joven está situada en los terrenos del Christ's College, Cambridge.
Darwin College, un colegio de posgrado en Cambridge University, lleva el nombre de la familia Darwin.
En 2008–09, la banda sueca The Knife, en colaboración con el grupo de performance danés Hotel Pro Forma y otros músicos de Dinamarca, Suecia y Estados Unidos, creó una ópera sobre la vida de Darwin y El origen de las especies, titulada Tomorrow, in a Year. El espectáculo recorrió teatros europeos en 2010.
Hijos
Los Darwin tuvieron diez hijos: dos murieron en la infancia, y la muerte de Annie a la edad de diez años tuvo un efecto devastador en sus padres. Charles fue un padre devoto y excepcionalmente atento a sus hijos. Cada vez que enfermaban, temía que pudieran haber heredado debilidades por endogamia debido a los estrechos lazos familiares que compartía con su esposa y prima, Emma Wedgwood.
Examinó la endogamia en sus escritos, contrastándola con las ventajas del exocruzamiento en muchas especies. A pesar de sus temores, la mayoría de los hijos sobrevivientes y muchos de sus descendientes llegaron a tener carreras distinguidas.
De sus hijos sobrevivientes, George, Francis y Horace se convirtieron en miembros de la Royal Society, distinguidos como astrónomo, botánico e ingeniero civil, respectivamente. Los tres fueron nombrados caballeros. Otro hijo, Leonard, llegó a ser soldado, político, economista, eugenista y mentor del estadístico y biólogo evolutivo Ronald Fisher.
Puntos de vista y opiniones
### Puntos de vista religiosos
La tradición familiar de Darwin era el unitarismo inconformista, mientras que su padre y su abuelo eran librepensadores, y su bautismo y escuela interna fueron de la Iglesia de Inglaterra. Al ir a Cambridge para convertirse en clérigo anglicano, no dudaba de la verdad literal de la Biblia. Aprendió la ciencia de John Herschel que, al igual que la teología natural de William Paley, buscaba explicaciones en leyes de la naturaleza en lugar de milagros y veía la adaptación de las especies como evidencia de diseño. A bordo del HMS Beagle, Darwin era bastante ortodoxo y citaba la Biblia como autoridad en moralidad. Buscaba "centros de creación" para explicar la distribución, y sugirió que las hormigas león muy similares encontradas en Australia e Inglaterra eran evidencia de una mano divina.
 En 1851 Darwin quedó devastado cuando su hija Annie murió. Para entonces su fe en el cristianismo se había desvanecido, y había dejado de ir a la iglesia.
A su regreso, era crítico de la Biblia como historia, y se preguntaba por qué todas las religiones no deberían ser igualmente válidas. En los siguientes años, mientras especulaba intensamente sobre geología y la transmutación de especies, reflexionó mucho sobre religión y lo discutió abiertamente con su esposa Emma, cuyas creencias también provenían de estudio intenso y cuestionamiento. La teodicea de Paley y Thomas Malthus justificaba males como el hambre como resultado de las leyes de un creador benevolente, que tenían un efecto general positivo. Para Darwin, la selección natural producía el bien de la adaptación pero eliminaba la necesidad del diseño, y no podía ver la obra de una deidad omnipotente en todo el dolor y sufrimiento, como la avispa icneumón paralizando orugas como alimento vivo para sus huevos. Aunque pensaba en la religión como una estrategia tribal de supervivencia, Darwin era reacio a abandonar la idea de Dios como legislador último. Estaba cada vez más perturbado por el problema del mal.
Darwin mantuvo una estrecha amistad con el vicario de Downe, John Brodie Innes, y continuó desempeñando un papel destacado en el trabajo parroquial de la iglesia, pero desde alrededor de 1849 salía a caminar los domingos mientras su familia asistía a la iglesia. Consideraba "absurdo dudar de que un hombre pudiera ser un teísta ferviente y un evolucionista" y, aunque reservado sobre sus puntos de vista religiosos, en 1879 escribió que "nunca he sido ateo en el sentido de negar la existencia de un Dios. – Creo que generalmente... un agnóstico sería la descripción más correcta de mi estado mental".
La "Historia de Lady Hope", publicada en 1915, afirmaba que Darwin se había reconvertido al cristianismo en su lecho de muerte. Las afirmaciones fueron repudiadas por los hijos de Darwin y han sido desestimadas como falsas por los historiadores.
### Sociedad humana
Los puntos de vista de Darwin sobre cuestiones sociales y políticas reflejaban su tiempo y posición social. Creció en una familia de reformadores Whig que, como su tío Josiah Wedgwood, apoyaban la reforma electoral y la emancipación de los esclavos. Darwin se oponía apasionadamente a la esclavitud, aunque no veía problema con las condiciones laborales de los trabajadores de fábricas o sirvientes ingleses. Sus lecciones de taxidermia en 1826 con el esclavo liberado John Edmonstone, a quien recordó durante mucho tiempo como "un hombre muy agradable e inteligente", reforzaron su creencia de que las personas negras compartían los mismos sentimientos, y podían ser tan inteligentes como personas de otras razas. Adoptó la misma actitud hacia los pueblos nativos que conoció en el viaje del Beagle. Estas actitudes no eran inusuales en Gran Bretaña en la década de 1820, por mucho que sorprendieran a los estadounidenses visitantes. La sociedad británica comenzó a concebir las diferencias raciales de manera más vívida a mediados de siglo, pero Darwin permaneció firmemente en contra de la esclavitud, en contra de "clasificar las llamadas razas del hombre como especies distintas", y en contra del maltrato de los pueblos nativos. La interacción de Darwin con los yaganes fueguinos como Jemmy Button durante el segundo viaje del HMS Beagle tuvo un impacto profundo en su visión de los pueblos primitivos. A su llegada a Tierra del Fuego hizo una descripción colorida de "salvajes fueguinos". Esta visión cambió a medida que llegó a conocer al pueblo yagán con más detalle. Al estudiar a los yaganes, Darwin concluyó que una serie de emociones básicas de diferentes grupos humanos eran las mismas y que las capacidades mentales eran aproximadamente las mismas que para los europeos. Aunque interesado en la cultura yagán, Darwin no logró apreciar su profundo conocimiento ecológico y elaborada cosmología hasta la década de 1850 cuando inspeccionó un diccionario de yagán que detallaba 32 mil palabras. Vio que la colonización europea a menudo llevaría a la extinción de civilizaciones nativas, e "intentó integrar el colonialismo en una historia evolutiva de la civilización análoga a la historia natural".
Pensaba que la eminencia de los hombres sobre las mujeres era el resultado de la selección sexual, un punto de vista disputado por Antoinette Brown Blackwell en su libro de 1875 The Sexes Throughout Nature.
Darwin estaba intrigado por el argumento de su medio primo Francis Galton, introducido en 1865, de que el análisis estadístico de la herencia mostraba que los rasgos morales y mentales humanos podían heredarse, y que los principios de cría animal podían aplicarse a los humanos. En The Descent of Man, Darwin señaló que ayudar a los débiles a sobrevivir y tener familias podría perder los beneficios de la selección natural, pero advirtió que negar tal ayuda pondría en peligro el instinto de simpatía, "la parte más noble de nuestra naturaleza", y que factores como la educación podrían ser más importantes. Cuando Galton sugirió que publicar investigaciones podría fomentar el matrimonio dentro de una "casta" de "aquellos naturalmente dotados", Darwin previó dificultades prácticas, y lo consideró "el único plan de acción factible, aunque temo que utópico, para mejorar la raza humana", prefiriendo simplemente publicitar la importancia de la herencia y dejar las decisiones a los individuos. Francis Galton nombró este campo de estudio "eugenesia" en 1883. Después de la muerte de Darwin, sus teorías fueron citadas para promover políticas eugenésicas que iban en contra de sus principios humanitarios.
Movimientos sociales evolutivos
La fama y popularidad de Darwin llevaron a que su nombre se asociara con ideas y movimientos que, en ocasiones, tenían solo una relación indirecta con sus escritos, y a veces iban directamente en contra de sus comentarios expresos.
Thomas Malthus había argumentado que el crecimiento poblacional más allá de los recursos era ordenado por Dios para que los humanos trabajaran productivamente y mostraran moderación al formar familias; esto se utilizó en la década de 1830 para justificar los asilos de pobres y la economía del laissez-faire. Para entonces, la evolución ya se veía como algo con implicaciones sociales, y el libro de Herbert Spencer de 1851, Social Statics, basaba las ideas de libertad humana y libertades individuales en su teoría evolutiva lamarckiana.
 Caricatura de Darwin de Vanity Fair, 1871
Poco después de que el Origen se publicara en 1859, los críticos ridiculizaron su descripción de una lucha por la existencia como una justificación malthusiana del capitalismo industrial inglés de la época. El término darwinismo se utilizó para las ideas evolutivas de otros, incluyendo la "supervivencia del más apto" de Spencer como progreso de libre mercado, y las ideas poligenéticas de Ernst Haeckel sobre el desarrollo humano. Los escritores utilizaron la selección natural para argumentar a favor de diversas ideologías, a menudo contradictorias, como el capitalismo despiadado del laissez-faire, el colonialismo y el imperialismo. Sin embargo, la visión holística de la naturaleza de Darwin incluía "la dependencia de un ser sobre otro"; así, pacifistas, socialistas, reformadores sociales liberales y anarquistas como Peter Kropotkin enfatizaron el valor de la cooperación sobre la lucha dentro de una especie. El propio Darwin insistió en que la política social no debería simplemente guiarse por conceptos de lucha y selección en la naturaleza.
Después de la década de 1880, un movimiento eugenésico se desarrolló sobre ideas de herencia biológica, y para la justificación científica de sus ideas apeló a algunos conceptos del darwinismo. En Gran Bretaña, la mayoría compartía las opiniones cautelosas de Darwin sobre la mejora voluntaria y buscaba alentar a aquellos con buenos rasgos en la "eugenesia positiva". Durante el "Eclipse del darwinismo", la genética mendeliana proporcionó una base científica para la eugenesia. La eugenesia negativa para eliminar a los "débiles mentales" fue popular en América, Canadá y Australia, y la eugenesia en los Estados Unidos introdujo leyes de esterilización obligatoria, seguidas por varios otros países. Posteriormente, la eugenesia nazi desprestigió el campo.
El término "darwinismo social" se usó con poca frecuencia desde alrededor de la década de 1890, pero se popularizó como término despectivo en la década de 1940 cuando Richard Hofstadter lo utilizó para atacar el conservadurismo del laissez-faire de quienes como William Graham Sumner se oponían a la reforma y al socialismo. Desde entonces, ha sido utilizado como término de abuso por aquellos que se oponen a lo que consideran las consecuencias morales de la evolución.
Obras
Darwin fue un escritor prolífico. Incluso sin la publicación de sus obras sobre la evolución, habría tenido una reputación considerable como autor de The Voyage of the Beagle, como geólogo que había publicado extensamente sobre América del Sur y había resuelto el enigma de la formación de atolones de coral, y como biólogo que había publicado la obra definitiva sobre percebes. Mientras que On the Origin of Species domina las percepciones de su trabajo, The Descent of Man y The Expression of the Emotions in Man and Animals tuvieron un impacto considerable, y sus libros sobre plantas, incluyendo The Power of Movement in Plants, fueron estudios innovadores de gran importancia, como lo fue su obra final sobre The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms.
