我的科学研究给了我极大的满足感;我相信不久整个世界就会承认我的工作成果。
Gregor Johann Mendel是一位科学家、气象学家、数学家、生物学家、奥古斯丁修士和Brno的St. Thomas修道院的院长,位于摩拉维亚边疆伯爵领地。Mendel出生于奥地利帝国西里西亚地区一个德语家庭,该地区现在是捷克共和国的一部分,他事后被认可为现代遗传学的创始人。虽然几千年来农民就知道动物和植物的杂交可以促进某些理想性状的出现,但Mendel在1856年至1863年间进行的豌豆植物实验确立了许多遗传规律,现在被称为孟德尔遗传定律。
Mendel研究了豌豆植物的七个特征:植株高度、豆荚形状和颜色、种子形状和颜色、以及花的位置和颜色。以种子颜色为例,Mendel表明当真实繁殖的黄豌豆与真实繁殖的绿豌豆杂交时,它们的后代总是产生黄色种子。然而,在下一代中,绿豌豆以1绿:3黄的比例重新出现。为了解释这一现象,Mendel创造了"隐性"和"显性"这两个术语来指代某些性状。在上述例子中,似乎在第一代杂交后代中消失的绿色性状是隐性的,黄色是显性的。他在1866年出版了他的工作,展示了看不见的"因子"(现在称为基因)在可预测地确定生物体的性状中的作用。
Mendel工作的深刻意义直到20世纪初才被认识到,这是在他的规律被重新发现的三十多年之后。Erich von Tschermak、Hugo de Vries和Carl Correns在1900年独立验证了Mendel的几项实验发现,标志着遗传学现代时代的开始。
生活和职业
Mendel出生于Hynčice(德语为Heinzendorf bei Odrau)的一个德语家庭,位于奥地利帝国摩拉维亚-西里西亚边界,现在是捷克共和国的一部分。他是Anton和Rosine Schwirtlich Mendel的儿子,有一个姐姐Veronika和一个妹妹Theresia。他们住在并经营着一个农场,该农场至少已由Mendel家族拥有130年——Mendel出生的房子现在是一个献给Mendel的博物馆。在童年时期,Mendel作为园丁工作并学习养蜂。年轻时,他在Opava(德语为Troppau)的体育馆读书。由于生病,他不得不在体育馆学习期间休学四个月。从1840年到1843年,他在Olomouc大学哲学研究所学习实践和理论哲学以及物理学,由于生病又休了一年学。他在经济上也很困难以支付学费,Theresia给了他她的嫁妆。后来他帮助支持她的三个儿子,其中两个成了医生。
他成为修士的部分原因是这使他能够获得教育而无需自己付费。作为一个苦苦挣扎的农民的儿子,修道士的生活,用他的话说,使他免于"对生计永恒的焦虑"。出生名为Johann Mendel,当他加入奥古斯丁修士时,他被赋予了捷克名字Gregor Řehoř。
当Mendel进入哲学系时,自然历史和农业系由Johann Karl Nestler主导,他进行了关于植物和动物(尤其是羊)遗传性状的广泛研究。根据他的物理老师Friedrich Franz的推荐,Mendel进入了Brno的奥古斯丁St Thomas修道院(德语为Brünn)并开始了他的神父培训。Mendel担任了高中代课教师。1850年,他在三部分考试的最后一部分(口试)中失败,无法成为认证的高中教师。1851年,在修道院院长Cyril František Napp的赞助下,他被送往维也纳大学学习,以便他能获得更正式的教育。在维也纳,他的物理教授是Christian Doppler。Mendel在1853年作为一名教师(主要教授物理)回到他的修道院。1856年,他参加了成为认证教师的考试,再次在口试部分失败。1867年,他接替Napp成为修道院的院长。
在1868年被提升为院长后,他的科学工作基本上停止了,因为Mendel被行政责任压得喘不过气来,特别是与民政府的争议,因为政府试图对宗教机构征收特殊税款。Mendel在1884年1月6日去世,享年61岁,在Moravia的Brno(现在的奥匈帝国——捷克共和国),死于慢性肾炎。捷克作曲家Leoš Janáček在他的葬礼上演奏了管风琴。在他去世后,继任的院长烧毁了Mendel收藏中的所有文件,以标志税务纠纷的结束。
贡献
植物杂交实验
被称为"现代遗传学之父"的Gregor Mendel选择在他修道院的2公顷(4.9英亩)实验花园中研究植物的变异。
在对豌豆植物进行初始实验后,Mendel决定研究似乎独立于其他性状遗传的七个特征:种子形状、花色、种皮着色、豆荚形状、未成熟豆荚颜色、花的位置和植株高度。他首先关注种子形状,这要么是角形的,要么是圆形的。在1856年至1863年间,Mendel培育和测试了大约28,000株植物,其中大多数是豌豆植物(Pisum sativum)。这项研究表明,当真实繁殖的不同品种相互杂交时(例如,高植株被矮植株授粉),在第二代中,四株豌豆植株中有一株具有纯合隐性性状,四株中有两株是杂合体,四株中有一株是纯合显性。他的实验导致他做出两个推论,即分离规律和自由组合规律,后来被称为Mendel遗传定律。
Mendel工作的初期接待
Mendel在1865年2月8日和3月8日在摩拉维亚的Brno自然历史学会的两次会议上展示了他的论文"Versuche über Pflanzenhybriden"(《植物杂交实验》)。它在当地报纸上获得了一些好评,但被科学界忽视了。当Mendel的论文在1866年发表在《Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn》上时,它被视为主要关于杂交而非遗传,影响甚微,在接下来的三十五年里仅被引用约三次。他的论文在当时遭到批评,但现在被认为是一部开创性的著作。值得注意的是,Charles Darwin没有意识到Mendel的论文,人们设想如果他知道的话,现在存在的遗传学可能会更早获得发展。因此,Mendel的科学传记提供了一个例子,说明晦涩的、高度创新的创新者未能获得应有的关注。
Mendel工作的重新发现
大约四十名科学家听了Mendel的两场突破性讲座,但似乎他们没有理解他的工作。后来,他还与当时的一位主要生物学家Carl Nägeli进行了通信,但Nägeli也未能欣赏Mendel的发现。有时,Mendel肯定对自己的工作产生过怀疑,但并非总是如此:据报道他告诉朋友Gustav von Niessl说"我的时刻会来的"。
在Mendel的有生之年,大多数生物学家持有这样的观点,即所有特征都是通过混合遗传传递给下一代的,在这种遗传中,每个亲本的性状被平均。这一现象的实例现在由具有定量效应的多个基因的作用来解释。Charles Darwin试图通过泛生论理论来解释遗传,但未能成功。直到20世纪初,Mendel思想的重要性才被认识到。
到1900年,旨在寻找不连续遗传理论而非混合遗传理论的研究导致Hugo de Vries和Carl Correns独立重复了他的工作,并重新发现了Mendel的著作和规律。两者都承认了Mendel的优先权,人们认为de Vries在阅读Mendel后可能才理解了他发现的结果。虽然Erich von Tschermak最初也因重新发现而被认可,但这不再被接受,因为他没有理解Mendel的规律。虽然de Vries后来对孟德尔主义失去了兴趣,但其他生物学家开始建立现代遗传学作为一门科学。这三位研究人员中的每一位都来自不同的国家,在1900年春季的两个月内出版了他们对Mendel工作的重新发现。
Mendel的结果很快被复制,遗传连锁也很快被解决。生物学家蜂拥而至支持这一理论;尽管它还不适用于许多现象,但它试图给出遗传的基因型理解,这是生物学家认为之前关于遗传的研究所缺乏的,后者关注的是表型方法。这些先前方法中最突出的是Karl Pearson和W. F. R. Weldon的生物测量学派,它主要基于表型变异的统计研究。对这一学派最强烈的反对来自William Bateson,他在早期可能在宣传Mendel理论的好处方面做得最多——"遗传学"这个词和学科的许多其他术语都起源于Bateson。在20世纪前两十年,生物测量学家和孟德尔主义者之间的这场辩论极其激烈,生物测量学家声称具有统计和数学的严密性,而孟德尔主义者声称对生物学有更好的理解。现代遗传学表明,孟德尔遗传实际上是一个本质上的生物过程,尽管Mendel实验的并非所有基因都被理解。
最终,这两种方法被结合在一起,特别是通过R. A. Fisher早在1918年进行的工作。在1930年代和1940年代,孟德尔遗传学与Darwin的自然选择理论的结合产生了现代进化生物学综合。
其他实验
Mendel开始用小鼠进行遗传学研究。他在St. Thomas修道院,但他的主教不喜欢他的一位修士研究动物性行为,所以Mendel转向植物研究。Mendel还在为他建造的蜂房中饲养蜜蜂,使用他设计的蜂箱。他还研究了天文学和气象学,在1865年创立了"奥地利气象学会"。他发表的工作的大部分与气象学有关。
Mendel还用鹰草(Hieracium)和蜜蜂进行了实验。他发表了关于鹰草工作的报告,这是一种植物,因其多样性而对科学家大感兴趣。然而,Mendel在鹰草中的遗传学研究结果与豌豆的结果不同;第一代变异很大,许多后代与母本相同。在与Carl Nägeli的通信中,他讨论了他的结果,但无法解释。直到19世纪末,人们才意识到许多鹰草物种是无融合生殖的,通过无性过程产生大部分种子。
关于蜜蜂的他的任何结果都没有保存下来,除了在摩拉维亚养蜂协会报告中的略微提及。确切了解的全部是他使用了Cyprian和Carniolan蜜蜂,这些蜜蜂特别具有侵略性,对修道院的其他修士和访客造成了烦扰,以至于他被要求摆脱它们。另一方面,Mendel对他的蜜蜂很喜爱,并称它们为"我最亲爱的小动物"。
他还描述了新颖的植物物种,这些用植物学作者缩写"Mendel"表示。
孟德尔悖论
1936年,著名的统计学家和群体遗传学家R.A. Fisher重建了Mendel的实验,分析了F2(第二代杂交后代)的结果,发现显性与隐性表型的比例(例如黄豌豆与绿豌豆;圆形与皱纹豌豆)不合理且持续接近预期的3比1比例。Fisher声称"大部分(如果不是全部)实验数据都被伪造以与Mendel的期望密切相符",根据Fisher,Mendel声称的观察是"令人厌恶的"、"令人震惊的"和"炮制的"。
其他学者同意Fisher的观点,认为Mendel的各种观察与Mendel的期望不舒适地接近。例如,Anthony W.F. Edwards评论说:"人们可以称赞幸运的赌徒;但当他明天再幸运,后天再幸运,再后来又幸运时,人们有权变得有点怀疑"。另外三条证据线同样支持Mendel的结果确实好得不真实的主张。
Fisher的分析导致了孟德尔悖论的出现,这一悖论至今仍未被解决。因此,一方面,Mendel报告的数据在统计上来说好得不真实;另一方面,"我们对Mendel所知的一切都表明他不太可能参与有意欺诈或无意调整他的观察"。许多作者试图解决
