Carl Woese

Unsere Aufgabe besteht nun darin, die Biologie neu zu synthetisieren; den Organismus zurück in seine Umgebung zu bringen; ihn wieder mit seiner evolutionären Vergangenheit zu verbinden; und uns das komplexe Zusammenspiel spüren zu lassen, das Organismus, Evolution und Umgebung vereint. Die Zeit ist gekommen, dass die Biologie in die nichtlineare Welt eintritt.

Carl Richard Woese war ein amerikanischer Mikrobiologe und Biophysiker. Woese ist berühmt dafür, dass er 1977 die Archaeen als eine neue Domäne des Lebens durch phylogenetische Taxonomie der 16S-Ribosomal-RNA definierte, eine von ihm entwickelte Technik, die die Mikrobiologie revolutionierte. Er begründete auch 1967 die RNA-Welt-Hypothese, allerdings nicht unter diesem Namen. Woese innehatte den Stanley O. Ikenberry Chair und war Professor für Mikrobiologie an der University of Illinois at Urbana–Champaign.

Leben und Ausbildung

Carl Woese wurde am 15. Juli 1928 in Syracuse, New York geboren. Woese besuchte die Deerfield Academy in Massachusetts. Er erhielt 1950 einen Bachelor-Abschluss in Mathematik und Physik vom Amherst College. Während seiner Zeit in Amherst besuchte Woese nur einen Biologiekurs – Biochemie – in seinem letzten Jahr und hatte „kein wissenschaftliches Interesse an Pflanzen und Tieren", bis ihm William M. Fairbank, damals Assistenzprofessor für Physik in Amherst, empfahl, sich der Biophysik an der Yale zu widmen.

1953 erhielt er einen Ph.D. in Biophysik von der Yale University, wo sich seine Doktorandenforschung auf die Inaktivierung von Viren durch Wärmestrahlung und ionisierende Strahlung konzentrierte. Er studierte Medizin zwei Jahre lang an der University of Rochester und brach zwei Tage in eine Pädiatrie-Rotation ein. Dann wurde er Postdoktorand in Biophysik an der Yale University, wo er Bakteriensporen untersuchte. Von 1960–63 arbeitete er als Biophysiker am General Electric Research Laboratory in Schenectady, New York. 1964 trat Woese der Fakultät für Mikrobiologie der University of Illinois at Urbana–Champaign bei, wo er sich auf Archaeen, Genomik und molekulare Evolution als Schwerpunkte konzentrierte. Er wurde Professor am Carl R. Woese Institute for Genomic Biology der University of Illinois at Urbana–Champaign, das 2015 nach seinem Tod zu seinen Ehren umbenannt wurde.

Woese starb am 30. Dezember 2012 an Komplikationen von Bauchspeicheldrüsenkrebs.

Arbeit und Entdeckungen

Frühe Arbeiten zum Genetischen Code

Woese wandte sich dem genetischen Code zu, während er sein Labor im Herbst 1960 im Knolls Laboratory von General Electric einrichtete. Das Interesse von Physikern und Molekularbiologen hatte sich in dem Jahrzehnt nach James D. Watsons, Francis Cricks und Rosalind Franklins Entdeckung der DNA-Struktur 1953 um die Entzifferung der Entsprechung zwischen den zwanzig Aminosäuren und dem vier-Buchstaben-Alphabet der Nukleinsäurebasen zusammengezogen. Woese veröffentlichte eine Reihe von Artikeln zu diesem Thema. In einem leitete er eine Entsprechungstabelle zwischen dem damals als „lösliche RNA" bekannten und der DNA anhand ihrer jeweiligen Basenpaar-Verhältnisse ab. Er bewertete dann experimentelle Daten neu, die mit der Hypothese verbunden sind, dass Viren eine Base statt eines Tripletts verwendeten, um jede Aminosäure zu codieren, und schlugen 18 Codons vor, wobei er korrekterweise einen für Prolin vorhersagte. Weitere Arbeiten etablierten die mechanistische Grundlage der Proteinübersetzung, aber nach Woeses Ansicht wurde größtenteils der evolutionären Ursprünge des genetischen Codes als Nachgedanke übersehen.

1962 verbrachte Woese mehrere Monate als Gastwissenschaftler am Pasteur Institute in Paris, ein Zentrum intensiver Aktivität in der Molekularbiologie der Genexpression und Genregulation. Während seines Aufenthalts in Paris traf er Sol Spiegelman, der Woese einlud, die University of Illinois zu besuchen, nachdem er seine Forschungsziele gehört hatte; bei diesem Besuch bot Spiegelman Woese eine Position mit sofortiger Festanstellung ab Herbst 1964 an. Mit der Freiheit, spekulativere Untersuchungsstränge außerhalb des Mainstreams der biologischen Forschung geduldig zu verfolgen, begann Woese, den genetischen Code in evolutionären Begriffen zu betrachten und fragte sich, wie sich die Codon-Zuweisungen und ihre Übersetzung in eine Aminosäuresequenz hätten entwickeln können.

Entdeckung der dritten Domäne

Während des größten Teils des 20. Jahrhunderts wurden Prokaryoten als eine einzige Gruppe von Organismen betrachtet und auf der Grundlage ihrer Biochemie, Morphologie und ihres Stoffwechsels klassifiziert. In einem einflussreichen Artikel von 1962 etablierten Roger Stanier und C. B. van Niel erstmals die Einteilung der Zellorganisation in Prokaryoten und Eukaryoten und definierten Prokaryoten als jene Organismen, denen ein Zellkern fehlt. Adaptiert von Édouard Chattons Verallgemeinerung, wurde Stanier und Van Niels Konzept schnell als die wichtigste Unterscheidung zwischen Organismen akzeptiert; dennoch waren sie skeptisch gegenüber den Versuchen von Mikrobiologen, eine natürliche phylogenetische Klassifikation von Bakterien zu konstruieren. Es wurde jedoch allgemein angenommen, dass alles Leben einen gemeinsamen prokaryotischen Vorfahren teilte, impliziert durch die griechische Wurzel πρό pro-, vor, vor.

1977 widerlegten Carl Woese und George E. Fox experimentell diese universell verbreitete Hypothese über die grundlegende Struktur des Baums des Lebens. Woese und Fox entdeckten eine Art von Mikrobenleben, das sie „Archaebakterien" oder Archaeen nannten. Sie berichteten, dass die Archaebakterien „ein drittes Reich" des Lebens bildeten, das genauso verschieden von Bakterien war wie Pflanzen und Tiere. Nachdem Woese Archaeen als ein neues „Ur-Königreich" oder später als Domäne definiert hatte, die weder Bakterien noch Eukaryoten waren, zeichnete er das taxonomische System neu. Sein Drei-Domänen-System, das auf phylogenetischen Beziehungen statt auf offensichtlichen morphologischen Ähnlichkeiten basierte, teilte das Leben in 23 Hauptgruppen ein, die innerhalb von drei Domänen zusammengefasst waren: Bacteria, Archaea und Eucarya.

Die Akzeptanz der Gültigkeit von Woeses phylogenetisch gültiger Klassifikation war ein langsamer Prozess. Prominente Biologen wie Salvador Luria und Ernst Mayr lehnten seine Einteilung der Prokaryoten ab. Nicht alle Kritik an ihm beschränkte sich auf die wissenschaftliche Ebene. Ein Jahrzehnt arbeitsintensiver Oligonukleotid-Katalogisierung ließ ihn mit dem Ruf als „Außenseiter" zurück, und Woese wurde in einem Artikel der Zeitschrift Science als „Microbiologys Scarred Revolutionary" bezeichnet. Die wachsende Menge an unterstützenden Daten führte dazu, dass die wissenschaftliche Gemeinschaft die Archaeen bis Mitte der 1980er Jahre akzeptierte. Heute halten nur wenige Wissenschaftler an der Idee eines einheitlichen Prokarya fest.

Woeses Arbeit an Archaeen ist auch in ihren Implikationen für die Suche nach Leben auf anderen Planeten von Bedeutung. Vor der Entdeckung durch Woese und Fox dachten Wissenschaftler, dass Archaeen extreme Organismen waren, die sich aus den uns bekannteren Mikroorganismen entwickelt hatten. Heute glauben die meisten, dass sie alt sind und robuste evolutionäre Verbindungen zu den ersten Organismen auf der Erde haben könnten. Organismen ähnlich jenen Archaeen, die in extremen Umgebungen existieren, könnten sich auf anderen Planeten entwickelt haben, von denen einige Bedingungen beherbergen, die für extremophiles Leben förderlich sind.

Bemerkenswert zeigt Woeses Erläuterung des Baums des Lebens die überwältigende Vielfalt der mikrobiellen Abstammungslinien: einzellige Organismen stellen die überwiegende Mehrheit der genetischen, metabolischen und ökologischen Nischendiversität der Biosphäre dar. Da Mikroben für viele biogeochemische Zyklen und für die weitere Funktion der Biosphäre entscheidend sind, trugen Woeses Bemühungen, die Evolution und Vielfalt von Mikroben zu klären, einen wertvollen Dienst für Ökologen und Naturschützer. Es war ein bedeutender Beitrag zur Evolutionstheorie und zu unserem Wissen über die Geschichte des Lebens.

Evolution primärer Zelltypen

Woese spekulierte auch über ein Zeitalter schneller Evolution, in dem ein beträchtlicher horizontaler Gentransfer zwischen Organismen auftrat. Das erste Mal beschrieben von Woese und Fox in einem Artikel von 1977, waren diese Organismen oder Progenoten so vorgestellt, dass sie Protokellen mit sehr geringer Komplexität wegen ihres fehleranfälligen Übersetzungsapparats „noisy genetic transmission channel" waren, der hohe Mutationsraten erzeugte, die die Spezifität der Zellwechselwirkung und die Größe des Genoms begrenzten. Dieser frühe Übersetzungsapparat hätte eine Gruppe strukturell ähnlicher, funktionell äquivalenter Proteine produziert, anstatt eines einzigen Proteins. Darüber hinaus waren aufgrund dieser reduzierten Spezifität alle Zellkomponenten anfällig für horizontalen Gentransfer, und schnelle Evolution trat auf der Ebene des Ökosystems auf.

Der Übergang zu modernen Zellen – die „Darwinian Threshold" – trat auf, als Organismen Übersetzungsmechanismen mit modernem Treue-Niveau entwickelten: verbesserte Leistung ermöglichte es, dass die zelluläre Organisation ein Komplexitäts- und Verbundenheitsniveau erreichte, das Gene von anderen Organismen viel weniger in der Lage machte, die eigenen Gene eines Individuums zu verdrängen.

In späteren Jahren konzentrierte sich Woeses Arbeit auf die Genomanalyse, um die Bedeutung des horizontalen Gentransfers (HGT) für die Evolution zu verdeutlichen. Er arbeitete an detaillierten Analysen der Phylogenien der Aminoacyl-tRNA-Synthetasen und auf die Auswirkungen des horizontalen Gentransfers auf die Verteilung dieser wichtigen Enzyme unter Organismen. Das Ziel der Forschung bestand darin zu erklären, wie sich die primären Zelltypen – die archaealen, eubakteriellen und eukaryotischen – aus einem ancestralen Zustand in der RNA-Welt entwickelten.

Perspektiven zur Biologie

Woese teilte seine Gedanken zur Vergangenheit, Gegenwart und Zukunft der Biologie in Current Biology mit:

Die „wichtigen Fragen", denen sich die Biologie des 21. Jahrhunderts gegenübersieht, stammen alle aus einer einzigen Frage, der Natur und Entstehung der biologischen Organisation. . . . Ja, Darwin ist zurück, aber in Gesellschaft von. . . Wissenschaftlern, die viel tiefer in die Tiefe der Biologie sehen können als je zuvor möglich war. Es ist nicht länger eine „10.000 Vogelarten"-Sicht auf die Evolution – Evolution als eine Abfolge von Formen. Das Anliegen liegt nun auf dem Prozess der Evolution selbst.

Ich sehe die Frage der biologischen Organisation heute in zwei prominente Richtungen gehen. Die erste ist die Evolution der (proteinartigen) Zellorganisation, die Unterfragen wie die Evolution des Übersetzungsapparats und des genetischen Codes sowie den Ursprung und die Natur der Kontrollhierarchien, die die Vielfalt zellulärer Prozesse, die Zellen ausmachen, abstimmen und präzise interrelieren, umfasst. Sie umfasst auch die Frage nach der Anzahl verschiedener grundlegender Zelltypen, die heute auf der Erde existieren: stammen alle modernen Zellen von einer einzigen ancestralen Zellorganisation ab?

Die zweite Hauptrichtung betrifft die Natur des globalen Ökosystems. . . . Bakterien sind die Hauptorganismen auf diesem Planeten – in Zahlen, in Gesamtmasse, in Bedeutung für die globale Balance. Daher ist es die Mikrobielle Ökologie, die. . . am meisten entwickelt werden muss, sowohl in Bezug auf die notwendigen Fakten, um sie zu verstehen, als auch in Bezug auf den Rahmen, in dem sie interpretiert werden.

Woese betrachtete die Biologie als eine „überaus wichtige" Rolle in der Gesellschaft. Nach seiner Ansicht sollte die Biologie einem breiteren Zweck dienen als die Verfolgung einer „geplanten Umgebung":

Was formell in der Physik anerkannt wurde, muss nun in der Biologie anerkannt werden: Wissenschaft erfüllt eine duale Funktion. Einerseits ist sie die Dienerin der Gesellschaft und greift die von der Gesellschaft gestellten angewandten Probleme an. Andererseits fungiert sie als die Lehrerin der Gesellschaft, die der letzteren hilft, ihre Welt und sich selbst zu verstehen. Es ist diese letztere Funktion, die heute effektiv fehlt.

Ehrungen und wissenschaftliches Vermächtnis

Woese war 1984 MacArthur Fellow, wurde 1988 Mitglied der National Academy of Sciences, erhielt 1992 die Leeuwenhoek Medal – die höchste Auszeichnung der Mikrobiologie –, den Selman A. Waksman Award in Microbiology 1995 von der National Academy of Sciences und war 2000 Empfänger der National Medal of Science. 2003 erhielt er den Crafoord Prize von der Royal Swedish Academy of Sciences „für seine Entdeckung einer dritten Domäne des Lebens". 2006 wurde er auswärtiges Mitglied der Royal Society.

Viele Mikrobienarten, wie Pyrococcus woesei, Methanobrevibacter woesei und Conexibacter woesei, sind zu seinen Ehren benannt.

Mikrobiologe Justin Sonnenburg der Stanford University sagte: „Das Papier von 1977 ist eines der einflussreichsten in der Mikrobiologie und möglicherweise in der gesamten Biologie. Es rangiert mit den Werken von Watson und Crick und Darwin und bietet einen evolutionären Rahmen für die unglaubliche Vielfalt der mikrobiellen Welt".

Bezüglich Woeses Arbeit zum horizontalen Gentransfer als primärer evolutionärer Prozess sagte Professor Norman R. Pace der University of Colorado at Boulder: „Ich denke, Woese hat mehr für die Biologie im großen Ganzen getan als jeder andere Biologe in der Geschichte, einschließlich Darwin... Es gibt noch viel zu lernen, und er interpretiert die entstehende Geschichte glänzend".

Ausgewählte Veröffentlichungen

Bücher

• Woese, Carl 1967. The Genetic Code: the Molecular Basis for Genetic Expression. New York: Harper & Row. OCLC 293697.

Ausgewählte Artikel

• Woese, Carl R.; George E. Fox 1977. "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 11: 5088–5090. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. ISSN 0027-8424. PMC 432104. PMID 270744.
• Woese, Carl R. June 1, 1987. "Bacterial evolution". Microbiological Reviews. 51 2: 221–271. doi:10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID 2439888.
• Woese, Carl R.; O Kandler; M L Wheelis 1990. "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 12: 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. ISSN 0027-8424. PMC 54159. PMID 2112744.
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